تاثیر مصالح نوین ساختمانی در صرفه جویی انرژی اقلیم گرم و خشک

اختصاصی از ژیکو تاثیر مصالح نوین ساختمانی در صرفه جویی انرژی اقلیم گرم و خشک دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

نویسند‌گان:

[ رحیم امین زاده ] - هیئت علمی دانشگاه فنی و حرفه ای یاسوج

[ نازیلا نظربلند ] - دانشجوی علوم تحقیقات کهگیلویه وبویراحمد

خلاصه مقاله:

در ایران انرژی مصرف شده در ساختمان ها حدود 40% از انرژی کل مصرفی را به خود اختصاص می دهد. که در مقایسه باسایر کشورها میزان زیادی می باشد میزان مصرف انرژی در ساختمان به عوامل موثری چون شرایط اقلیمی سطح زیربنا مصالح ساختمانی به کار رفته، عایق کاری ساختمان، وسایل گرمایشی مورد استفاده نوع سوخت مصرفی و.... بستگی دارد رشد تقاضای انرژی در سالهای اخیر، منابع رو به پایان انرژی های تجدید ناپذیر افزایش قیمت حامل های انرژی، آلودگی های زیست محیطی ناشی از استفاده سوخت های فسیلی و نگرانی پیرامون امنیت انرژی در جهان باعث گرایش محققان و صاحبان صنایع را به سمت توسعه انرژی های پاک و بهینه سازی مصرف شده است

کلمات کلیدی:

صرفه جویی انرژی درساختمان ، مصالح ساختمانی نوین ، ساختمان سبز

چرخه انرژی هسته ای

اختصاصی از ژیکو چرخه انرژی هسته ای دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

تحقیق آماده چرخه انرژی هسته ای

فرمت: ورد word

تعداد صفحات: 22

شامل:

استخراج اورانیوم از معدن

کشورهای اصلی تولید کننده اورانیوم

غنی سازی

راکتور هسته ای

دانلود مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان

اختصاصی از ژیکو دانلود مقاله چرخه جذب نور و انرژی در گیاهان دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

 
واکنش های تاریکی
در این بخش به این موضوع می پردازیم که مولکول های پرانرژی چگونه برای تولید ترکیبات قندی یا کربوهیدرات ها مورد استفادة ‌گیاه قرار می گیرند.
الف- چرخة کلوین: در سالهای بین 1946 تا 1953 سه تن از دانشمندان به نامهای ملوین کلوین، جیمز بشام و آندروبنسون راه متابولیکی تبدیل گازکربنیک به قند را در گیاهان کشف کردند. آنها این کار را از طریق پیگیری از بین رفتن گازکربنیک رادیواکتیو نشان دار در کشت های سلول های جلبک انجام داده اند. آزمایشهای اولیة کلوین نشان داد جلبک هایی که به مدتی که دقیقه و یا بیشتر در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گرفته بودند، ترکیب پیچیده ای از متابولیت های نشان دار، شامل قندها و اسیدهای آمینه تولید کردند. با وجود این ، تجزیة جلبکی که 5 ثانیه در معرض گازکربنیک نشان دار قرار گفته بود نشان داد که اولین ترکیب پایدار رادیواکتیو فعال که در جلبک تشکیل گردید 3- فسفوگلیسرات یا PG3 بوده است که در ابتدا فقط از طرف گروه کربوکسیل (-COOH) نشان دار شده است. این نتایج بلافاصله این پیشنهاد را مطرح می سازد که PG3 توسط کربوکسیلاسیون یک ترکیب دوکربنه به دست آمده است. چنین مادة‌ پیش ساختی تاکنون کشف نشده است. چنانچه واکنش کربوکسیلاسیونی واقعاً اتفاق بیفتد فقط روی یک قند 5 کربنه به نام ریبولوز –5- فسفات یا RU5P انجام می گیرد.
در نتیجة کربوکسیلاسیون قتند 5 کربنة ریبولوز –5- فسفات، یک قند 6 کربنه به دست می آید که به دو ترکیب سه کربنه تجزیه می گردد و هر کدام از این ترکیبات سه کربنه به یک ملکول PG3 تبدیل می گردند. راه کلی این تغییر و تبدیل را که در شکل شمارة 219 نشان داده شده است، چرخة کلوین و یا جرخة احسایی پنتوز فسفات می نامند. این راه شامل کربوکسیلاسیونیک پنتوز، تشکیل ترکیبات قندی و بازیافت ریبولوز –5- فسفات یا Ru5P می باشد.
در جریان جستجوی یافتن کربوکسیلاسیون مادة مور اثر، ترکیبات حد واسط نشان دار فراوان دیگری کشف گردیدند. به عنوان مثال در مراحل اولیة راه،‌‏ فقط کربن های شماره 3 و 4 در قند 6 کربنة فروکتوز –1، 6- بیس فسفات یا FBP نشان دار هستند، ولی در مراحل بعدی تعداد کمتری از کربن های این قند نشان دار شده و شمارة ‌این کربن ها کمتر از ترکیبات قند در مراحل اولیة ‌راه است . مشاهدة جریان حرکت کربن نشان دار در انواع مختلف قندهای سه، پنج، شش و هفت کربنه ساختمان اصلی راه متابولیکی پیشندی کلوین را مشخص می کند که به طور کامل در شکل شمارة 219 آمده است. واقعیت بسیاری از واکنش هایی که قبلاً به صورت پیش بینی بیان شده بود در مطالعات بعدی آزمایشگاهی با استفاده از آنزیم های مختلف به تأیید رسیده است.
1-چرخة‌ کلوین در یک فرایند دو مرحله ای از گاز کربنیک GAP تولید می کند- چرخة کلوین را می توان به دو مرحله تقسیم کرد:
مرحلة اول- مرحلة‌ تولید (قسمت بالایی شکل شمارة‌219) که در آن سه مولکول ریبولوز –5- فسفات یا Ru5p با سه مولکول گازکربنیک برای تولید 6 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP وارد واکنش می شوند. در این واکنش های بیوشیمیایی 9 مولکول ATP و 6 مولکول NADPH مورد استفاده قرار می گیرد. طبیعت چرخه ای این راه متابولیکی باعث می شود که این فرایند بتواند به ازای هر سه مولکول گازکربنیک مصرفی، معادل یک ملکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP تولید نماید. در این نقطه از راه متابولیکی یک مولکول GAP می تواند از چرخه خارج شده و در راههای دیگر متابولیکی مورد استفاده سلول قرار گیرد.
مرحلة دوم: مرحلة بازیافت ( قسمت پایینی شکل شمارة 219) که در آن اتم های کربن 5 مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات یا GAP باقیمانده ، شبه راه پنتوز فسفات، دریک سری از واکنش های بیوشیمیایی شرکت می کند تا اینکه در نهایت برای شروع مجدد چرخة، سه مولکول ریبولوز –5- فسفات تولید نمایند. این مرحله را می توان به چهار سری واکنش به صورت زیر تقسیم کرد. شماره واکنش ها با شمارة آنها در شکل شمارة‌219 مطابقت دارد:
به طور کلی می توان چرخة‌ کلوین را در معادلة سادة ذیل خلاصه کرد:

باید به این نکته توجه کرد که مرحلة‌دوم چرخة کلوین بدون استفاده از مولکول های پرانرژی ATP و NADPH انجام می گیرد.
اولین واکنش چرخة کلوین فسفوریلاسیون ریبولوز –5- فسفات یا RU5P به کمک آنزیم فسفوریبولوکیناز است که در این واکنش ریبولوز-5‌، 5- بیس فسفات یا RuBP تولید می گردد. بعد از کربوکسیلاسیون، مولکول RuBP مولکول 3- فسفوگلیسرات به دست آمده ابتدا به مولکول 1،3- بیس فسفوگلیسرات یا BPG تبدیل شده و سپس به GAP تبدیل می شود.
مرحلة دوم چرخة‌ کلوین با واکنش ایزومریزاسیون مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات به دی هیدروکسی استون فسفات یا DHAP توسط آنزیم تریوز فسفات ایزومراز آغاز می شود که این واکنش برعکس واکنش معروف شمارة 5،‌ راه گلیکولیز است. بعد از این واکنش،‌ دی هیدروکسی استون فسفات می تواند در مسیر دو راه یکسان وارد واکنش های بیوشیمیایی بعدی شود: واکنش ها شمارة ‌6 تا 8 و یا واکنش های شمارة 9 تا 11، واکنش های شمارة 6 و 9 از چرخة کلوین، واکنش های تراکم عامل آلدئیدی با دی هیدروکسی استون فسفات است که این واکنش ها به کمک آنزیم آلدولاز کاتالیز می شوند . نتیجة ‌آن اتصال دی هیدروکسی استون فسفات به یک آلدئید است. واکنش شمارة 6 همچنین برعکس واکنش شمارة 4، راه گلیکولیز است. واکنش های شمارة‌ 7 و 10 واکنش های هیدرولیز فسفات هستند که از هر کدام از این واکنش ها، یک مولکول فسفات معدنی Pi تولید می شود و این واکنش به ترتیب توسط آنزیم هایی به نامهای فروکتوز بیس فسفات از یا FBPase و سدوهپتولوز بیس فسفات از یا sbpASE کاتالیز می شوند. باقیماندة واکنش های چرخة کلوین توسط آنزیم هایی کاتالیز می شوند که در آن پنتوز فسفات نیز همین واکنش ها ار کاتالیز می نمایند. در واکنش های شمارة 8 و 11 که هر دو توسط آنزیم ترانس ستولاز کاتالیز می شوند،‌ یک واحد دو کربنة ستونی از یک قتند ستوزی به مولکول گلیسرآلدئید –3- فسفات منتقل می گردد و در نتیجه یک قند 5 کربنة ستوزی به نام گزیلولوز –5- فسفات یا Xu5P تولید می شود. در نتیجة انجام این واکنش ها فرآورده های دیگری نیز تولید می شوند که عبارتند از قند 4 کربنة آلدوزی به نام اریتروز –4- فسفات یا E4P که از واکنش شمارة 8 و ریبوز –5- فسفات یا R5P که از واکنش شمارة 11 به دست می آیند. قند اریتروز –4-فسفات یا E4P تولیدی در واکنش شمارة 8 به عنوان یکی از دو واکنش گر، وارد واکنش شماره 9 می شود. مولکول های گزیلولوز –5- فسفات یا Xu5P تولیدی در واکنش های شمارة 8 و 11 به کمک آنزیم فسفوپنتوزاپیمراز در واکنش شمارة 12 به ریبولوز –5- فسفات یا Ru5p تبدیل می شود. ریبوز –5- فسفات یا R5P به دست آمده از واکنش شمارة‌11 نیز به نوبة خود توسط آنزیم ریبوز فسفات ایزومراز در واکنش شمارة 13 به Ru5P تبدیل می شود و در نتیجه چرخة کلوین تکمیل می گیردد. از 11 آنزیمی که در چرخه کلوین فعال هستند، تنها سه آنزیم در بافت های حیوانی وجود ندارند که عبارتند از فسفوریبولوکیناز،‌ ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز و سدوهپتولوز بیس فسفاتاز یا SBPase .
2- آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز واکنش تثبیت گاز کربنیک را کاتالیز می نماید:
یکی از مهمترین آنزیم های جهان که واکنش تثبیت گازکربنیک را کاتالیز می نماید،‌ ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز یا RuBP carboxylase است، زیرا تقریباً تمامی حیات روی کرة زمین بستگی به فعالیت آن دارد. این پروتئین احتمالاً به علت پایین بودن راندمان کاتالیزوری بستگی به فعالیت آن دارد. این پروتئین احتمالاً به علت پایین بودن راندمان کاتالیزوری (Kcat تقریباً برابر )، حدود 50 درصد پروتئین های برگ را تشکیل می دهد،‌ بنابراین فراوان ترین نوع پروتئین در عالم حیات است . آنزیم ریبولوز بیش فسفات کربوکسیلاز در گیاهان عالی و اغلب موجودات ذره بینی فتوسنتزی از 8 زیر واحد بزرگ (L) (477 باقیماندة اسیدهای آمینة‌ در برگهای توتون) رمز گشایی شده توسط DNA کلروپلاست و 8 زیر واحد کوچک (S) (123 باقیماندة‌ اسید آمینه) رمزگشایی شده توسط ژن موجود در هسته، تشکیل شده است و این آنزیم را با نشان می دهند. مطالعات اشعة X که از این آنزیم توسط کارل-ایواربراندن و دیوید ایزنبرگ انجام گرفته است، نشان می دهد که آنزیم تقارن یک منشور مکعبی را دارد. زیر واحد بزرگ آنزیم از یک زنجیر پلی پپتیدی با ساختمان غالب بتا و یک ساختمان فنری شکل حاوی جایگاه فعال آنزیم،‌ تشکیل شده است (شکل شماره 220). وظیفة زیر واحد کوچک آنزیم هنوز مشخص نشده است.
راهکار پذیرفته شدة‌ نحوة عمل آنزیم RuBP کربوکسیلاز که در حد وسیعی توسط خود کلوین مشخص شده بود در شکل شمارة‌221 نشان داده شده است. در اولین واکنش آنزیم، یک پروتون از کربن شمارة‌3 ریبولوز بیس فسفات جذب می کند. این واکنش که محدود کنندة سرعت عمل آنزیم است مولکول اندیولات تولید می کند که این مولکول در حملة هسته دوستی به مولکول گازکربنیک شرکت می کند. در نتیجة این واکنش، ملکول بتاستواسید به دست می آید که بالافاصله از کربن شمارة‌4 مورد حملة آب قرار می گیرد و به یک ترکیب 6 کربنه حد واسط تبدیل شده که این ترکیب به دو مولکول سه کربنه شکسته می شود . محصول نهایی این فرایند دو مولکول 3- فسفوگلیسرات یا PG3 است. نیروی محرکة تولید مولکول های PG3 واکنش تجزیه ترکیب حدواسط بتاستواسید می باشد که این واکنش می تواند در شرایط استاندارد و PH فیزیولوژیک (7=Ph) انرژی معادل 1/35 کیلو ژول بر مول تولید نمید.
شکل شمارة‌220 نشان می دهد که پروتئین دارای ساختمان چهار بعدی است و محورهای چهارتایی آن به طرف بیننده می باشد. همچنین ساختمان یک زیر واحد بزرگ پروتئین را نشان می دهد که در آن دو نوع پروتئین و دو قسمت غالب پروتئین را تشکیل می دهند.
واکنش ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز از طریق تولید یک ترکیب حد واسط اندیولات انجام می گیرد که با شرکت در یک حملة ‌نوکلئوفیلی به گاز کربنیک یک بتا ستواسید تولید می گردد.
آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز برای فعالیت، نیاز به یون منیزیم دارد و احتمالاً در پایدار کردن بارهای منفی که در جریان کاتالیز تولید می شوند، شرکت می کند. یون منیزیم همچنین با یک گروه مهم کاتالیزوری به نام گروه کاربتامات (-NH-COO-) پیوند می یابد.
3- گلیسرآلدئید-3- فسفات پیش ساخت گلوکز –1- فسفات و سایر فراورده های بیوسنتزی است.
مجموعة واکنش های چرخة کلوین را می توان در معادلة ذیل خلاصه کرد:
محصول اولیة ‌فتوسنتز، یعنی گلیسرآلئید –3- فسفات در راهای متنوع متابولیکی خارج و یا داخل کلروپلاست مورد استفاده قرار می گیرد. به عنوان مثال به کمک آنزیم های دیگر راه کلوین، این مولکول می تواند به فروکتوز –6- فسفات و سپس به کمک آنزیم های فسفوگلوکز ایزومراز و فسفوگلوکومیوتاز به گلوکز –1- فسفات تبدیل شود. گلوکز –1-فسفات، پیش ساخت قندهای دیگر در گیاهان به حساب می آید، که مهمترین این قندها عبارتند از ساکاروز (مهمترین قند حامل برای تحویل کربوهیدرات ها به سلولهای غیرفتوسنتزی)، نشاسته (پلی ساکارید اصلی ذخیرهای گیاه) و سلولز (سازندة‌ ساختمان دیوارة ‌سلولی سلول های گیاهی). با توجه به نوع گیاه و راه متابولیکی، مادة‌ مورد اثر آنزیم یعنی گلوکز –1-فسفات با تشکیل یکی از ترکیبات مانند –GDP,-CDP,-ADP و یا –UDP گلوکز فعال می شود. واحد گلوکز در نهایت به پایانة یک زنجیر پلی ساکاریدی در حال رشد اضافه می گردد.
ب- کنترل چرخة کلوین: گیاهان در طول روشنایی روز، انرژی مورد نیاز خود را از طریق انرژی نوری و انرژی واکنش های فتوسنتز که در پناه نور (تاریکی) انجام می گیرند تأمین می کنند و در طول شب و تاریکی، مانند سایر موجوات زنده،‌ باید از انرژی ذخیره ای خود برای تولید مولکول های پرانرژی مانند ATP و NADPH از طریق راههای متابولیکی گلیکولیز، فسفوریلاسیون اکسیدی و پنتوز فسفات استفاده کنند. به علت اینکه استرومای کلروپلاست حاوی آنزیم های راه گلیکولیز، پنتوز فسفات و همچنین چرخة کلوین است، بنابراین باید یک راهکار کنترل حساس به نور در استروما باشد تا از هدر دادن محصولات فتوسنتز جلوگیری نماید.
مطالعات نشان می دهد که کنترل مواد ورودی به یک راه متابولیکی از طریق تنظیم فعالیت آنزیم مربوط به واکنش هایی انجام می گیرد که از حالت تعادل، بسیار فاصله دارند‌، یعنی تغییرات انرژی آزاد آنها بسیار منفی است. از جدول شمارة‌37 می توان چنین استباط کرد که بهترین واکنش هایی که می تواند در کنترل چرخة کلوین دخالت نمایند واکنش های شمارة 2، و 10 از شکل شمارة 219 می باشند که به ترتیب توسط سه آنزیم RuBP کربوکسیلاز، FBPase و SBPase کاتالیز می شوند. در حقیقت راندمان کاتالیزری این سه آنزیم در شرایط موجود زنده از یکدیگر متفاوت می باشد.
فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز بستگی به سه عامل وابسته به نور دارد:
1- PH : در روشنایی به علت پمپ شدن پروتون از استروما به طرف حفرة داخلی تیلاکوئید، PH استروهمای کلروپلاست گیاه تقریباً از 0/7 به 0/8 افزایش می یابد. بهترین PH فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز نزدیک به 8 است.
2- غلظت یون منیزیم: پروتون هایی که در اثر تابش نور به حفرة داخلی تیلاکوئید منتقل می شوند در مقابل باعث حرکت و خروج یون های منیزیم از حفرة داخلی به طرف استروما می گردند. یون های منیزیم خروجی از حفرة داخلی تیلاکوئید در تحریک فعالیت آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز دخالت دارند.
3- در بسیاری از گیاهان ترکیبی به نام –2 کربوکسی آرابینیتول –1- فسفات یا CA1P تولید می شود که این ترکیب از فعالیت ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز یا RuBP فقط در تاریکی جلوگیری می کند. (شکل شمارة 222).
آنزیم های FBPase و SBPaseبا افزایش PH و غلظت یون منیزیم و همچنین NADPH می شوند. تأثیر این عوامل توسط یک سیستم کنترل کنندة ثانویه که به پتانسیل اکسیداسیون و احیای استروما پاسخ می دهد، کامل می شود. یک نوع پروتئین با وزن مولکولی 12 کیلودالتون به نام تیوردوکسین که در اغلب انواع سلول ها وجود دارد، حاوی یکگروه دی سولفیدی سیستین(Cystine) می باشد که به وط برگشت پذیری احیا می شود. تیوردوکسین احیاشده، هردو آنزیم FBPase و SBPase را به کمک یک واکنش تعویض دی سولفیدی فعال می سازد (شکل شمارة‌223). سطح اکسیداسیون و احیای تیوردوکسین توسط دومین آنزیم حاوی دی سولفید به نام فرودکسین- تیوردوکسین رداکتاز ابقا می شود. این آنزیم به طور مستقیم به وضعیت و حالت اکسیداسیون و احیای فرودوکسین محلول پاسخ می دهد. اندازة‌ این پاسخ به میزان روشنای بستگی دارد. سیستم تیوردوکسین همچنین آنزیم فسفوفورکتوکییناز یا PFK را غیرفعال می سازد. این آنزیم مهمترین عامل انجام واکنش های متابولیکی گلیکولیز به حساب می آید. بنابراین در گیاهان، نور باعث تحریک چرخة کلوین می شود ولی از فعالیت گلیکولیز جلوگیری می نماید، در حالی که تاریکی اثر معکوس دارد و به همین علت معروف است که واکنش های فتوسنتزی تاریکی در تاریکی انجام نمی گیرند.
شکل شمارة‌223- نحوة عمل فعال سازی آنزیم های FBPase و SBPase به کمک نور، فتوسیستم I که در اثر نور فعال شده است فرودوکسین (Fd) محلول را احیا می کند.
شکل شمارة‌223 نشان می دهد که چگونه فردوکسین احیا شدة آنزیم فرودکسین- تیورودکسین رداکتاز را احیا می سازد و این آنزیم به نوبة ‌خود پیوند دی سولفیدی تیورودکسین را احیا می کند. تیوردوکسین احیا شده به کمک تعویض دی سولفید، یا بیس فسفاتاز غیرفعالی وارد واکنش می شود و در نتیجه این آنزیم کنترل کنندة چرخة کلوین را فعال می سازد.
ج- تنفس نوری: ازسال 1960 میلادی این موضوع شناخته شده بود که گیاهان در روشنایی از طریق یک راه متابولیکی، جدای از فسفوریلاسیون اکسیدی، اکسیژن مصرف می کند و گازکربنیک خارج می سازند. در حقیقت در سطح پایین گازکربنیک و سطح بالای اکسیژن، فرایند تنفس نوری بر تثبیت گازکرینیک از راه فتوسنتز برتری می یابد. اساس و پایة ‌پدپدة تنفس نوری غیر قابل انتظار است: اکسیژن و گازکربنیک به عنوان مواد مورد اثر آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسلاز با هم رقابت می کنند، به همین دلیل این آنزیم را همچنین ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز یا روبیسکو نیز می نامند. در واکنش اکسیژناز،‌ اکسیژن با ماده مورد اثر دیگر آنزیم،‌ یعنی ریبولوز بیس فسفات ، وارد واکنش می گردد و مولکول های 3- فسفوگلیسرات یا pg3 و 2- فسفوگلیکولات را تولید می کند (شکل شمارة ‌224). 2- فسفوگلیکولات به کمک آنزیم های مخلتف در پراکسی زوم و میتوکندریون تا حدودی اکسید شده و به گاز کربنیک تبدیل می شود. بنابراین تنفس نوری، قسمتی از کارهای فرآیند فتوسنتز را بی اثر می سازد.
1- تنفس نوری،‌ مولکول های ATP و NADPH را از بین می برد- راه متابولیکی تنفس نوری در شکل شمارة‌ 225 نشان داده شده است . مولکول گلیکولات از کلروپلاست وارد پراکسی زوم یا گلی اکسی زوم می شود و در آنجا به کمک آنزیم گلیکولات اکسیداز اکسیده شده و به گلی اکسیلات و پراکسید هیدروژن تبدیل می گردد. پراکسید هیدروژن عامل اکسید کنندة خطرناکی است که به کمک یک آنزیم حاوی هم به نام کاتالاز به آب و اکسیژن تجزیه می شود. گلی اکسیلات می تواند در یک واکنش انتقال عامل آمین به گلیسین تبدیل شده و وارد میتوکندی گردد. در داخل میتوکندری دو مولکول گلیسین به یک مولکول سرین و یک مولکول گازکربنیک تبدیل می شود. این واکنش منبع تولید گازکربنیک در تنفس نوری به حساب می آید. اسید آمینة سرین مجدداً به داخل پراکسی زوم بر می گردد و در آنجا یک واکنش انتقال عامل آمینی، آن را به هیدروکسی پیرووات تبدیل می کند.
در ادامة راه متابولیکی تنفس نوری هیدروکسی پیرووات، در داخل پراکسی زوم، به کمک آنزیم هیدوکسی پیرووات رداکتاز، احیا شده و به گلیسرات تبدیل می شود. در داخل سیتوزول، گلیسرات فسفوریله شده و به 3-فسفوگلیسرات تبدیل می شود و این ترکیب مجدداً وارد کلروپلاست می گردد و در آنجا توسط چرخة کلوین به مادة اولیه، یعنی ریبولوز بیس فسفات تبدیل می گردد. نتیجة نهایی این چرخة پیچیدة تنفس نوری این است که مقداری از مولکول های پرانرژی ATP و NADPH که توسط واکنش های نوری فتوسنتز تولید شده بودند، بدون اینکه مورد استفاده گیاه قرار بگیرند، از بین می روند.
اگر چه تنفس نوری وظیفة متابولیکی شناخته شده ای ندارد، ولی آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسلاز جدا شده از انواع مختلف موجودات زنده فتوسنتزی که تاکنون مورد آزمایش قرار گرفته اند،‌ دارای فعالیت اکسیژناز نیز می باشند.
2- گیاهان 4C گاز کربنیک را متراکم می کنند. در یک روز گرم و کاملاً روشن ، زمانی که فرایند فتوسنتز غلظت گازکربنیک در کلروپلاست را کاهش و غلظت اکسیژن را افزایش می دهد، سرعت فتوسنتز، به سرعت تنفس نوری نزدیک می شود. این پدیده یکی از مهمترین عوامل محدود کننده شد بسیاری از گیاهان به حساب می آید که برای رفع آن مطالعات زیادی انجام گرفته است. یکی از آنها اصلاح ساختار ژنتیکی گیاهان است و هنوز به نتیجة مثبت نرسیده است. با وجود این ، انواع معینی از گیاهان مانند نیشکر، ذرت و اغلب علفهای هرز مهم، مجهز به چرخه متابولیکی هستند که می توانند گازکربنیک را در سلولهای فتوسنتزی متراکم کنند و در نتیجة، تقریباً به طور کامل از تنفس نوری جلوگیری می شود. برگهای گیاهان دارای چرخة معروف از ویژگی های ساختمانی خاصی برخوردار می باشند. رگ برگهای نازک این گیاهان به صورت متراکم از یک تک لایه به نام سلول های پوششی رشته ای احاطه شده اند و این لایة‌ پوششی توسط یک لایه از سلول های مزوفیل پوشیده شده است.
در سال 1960 میلادی مارشال هچ و روجر اسلک چرخة را کشف کردند (شکل شمارة‌226). این چرخة موقعی شروع می شود که سلول های مزوفیل فاقد آنزیم ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز هستند و گاز کربنیک هوا را جذب می کنند. آنزیم کربنیک آنهیدراز گاز کربنیک جذب شده را به صورت یون بیکربنات تثبیت و متراکم می کند و این یون در واکنشی که به کمک آنزیم فسفوانول پیرووات کربوکسلاز یا PEP انجام می گیرد با یک مولکول فسفوانول پیرووات ترکیب شده و به اگزالواستات تبدیل می گردد. اگزالواستات به کمک کوآنزیم NADPH احیا شده و به مالات تبدیل می شود و این ترکیب چهارکربنه که مبنای نامگذاری این چرخة به است، به سلوله ای پوششی رشته ای وارد می شود. در داخل سلول های پوششی رشته ای، مالات به کمک کوآنزیم و تحمل دکربوکسیلاسیون اکسیدی همراه با حذف یک مولکول گازکربنیک ، به پیرووات و یک مولکول NADPH تبدیل می شود. گازکربنیکی که به این شکل جمع می شود وارد چرخة کلوین می گردد. پیرووات به سلول های مزوفیل بر می گردد تا پس از فسفوریلاسیون به ترکیب اولیه، یعنی فسفوانول پیرووات تبدیل شود. آنزیمی که این واکنش را کاتالیز می نماید یعنی پیرووات –فسفات دی کیناز عمل غیرمعمولی را در فعال سازی گروه فسفات از خود نشان می دهد،‌ به طوری که با مصرف یک مولکول ATP یک مولکول AMP و یک ملکول پیروفسفات Ppi تولید می کند و پیروفسفات با تجزیة بیشتر که معادل مصرف یک مولکول دیگر ATP است به دو مولکول فسفات معدنی PI تبدیل می شود. بنابراین به ازای تجمع هر گاز کربنیک در سلول های پوششی رشته ای. دو مولکول ATP مورد مصرف قرار می گیرد. بنابراین با احتساب سه ATP مورد نیاز در چرخة کلوین فرایند فتوسنتز در گیاهان به ازای هر مولکول گازکربنیک جذب شده،‌ به طور کلی با مصرف 5 مولکول ATP همراه است.
گیاهان در مناطق گرمسیری به فراوانی دیده می شوند، زیرا آنها می توانند سریع تر از گیاهان در شرایط گرم و آفتابی رشد کنند. گیاهان به گیاهانی گفته می شود که تثبیت گازکربنیک در آنها به کمک یک اسیدسیه کربنه انجام می گیرد. در مناطق سردسیری که میزان تنفس نوری گیاهان پایین است گیاهان دارای امتیاز هستند، زیرا این دسته از گیاهان برای تثبیت گاز کربنیک نیاز به انرژی کمتری دارند.
3- گیاهان CAM گازکربنیک را از طریق تغییری در چرخة ذخیره می کنند. و اریته هایی از گیاهان وجود دارند که در آنها مرحلة‌ گرفتن گاز کربنیک و انجام واکنش های چرخة کلوین از نظر زمانی با هم اختلاف دارد. به عنوان مثال می تواناز گیاهان آبدار کویری نام برد. اگر این گیاهان روزنة خود را برای گرفتن گاز کربنیک در طول روشنایی روز باز کند، مانند سایر گیاهان، مقدار قابل توجهی رطوبت خود را در اثر تبخیر از دست می دهند. برای به حداقل رسانیدن این ضایعة رطوبتی،‌ این گیاهان آبدار کویری گاز کربنیک را صرفاً در شب هنگام دریافت می کنند و با استفاده از واکنش های راه متابولیکی آن را به صورت مالات ذخیره می سازند. این فرایند را کراسیولاسن اسید متابولیسم یا CAM می نامند. علت استفاده از کلمة کراسولاسن این است که برای اولین بار در گیاهان خانوادة‌ کراسولاسه کشف گردید. مقدار قابل توجهی فسفوانول پیرووات لازم است تا گازکربنیک تولید شدة روزانة‌ گیاه را که با تجزیة نشاسته از طریق گلیکولیز به دست آمده است، ذخیره نماید. در جریان روشنایی روز، مالات به گازکربنیک و پیرووات شکسته می شود. گازکربنیک به چرخة کلوین وارد شده و پیرووات در تولید مجدد نشاسته مورد استفاده قرار می گیرد. بنابراین گیاهان CAM قادر هستند تا فتوسنتز را با کمترین ضایعات آب انجام دهند.

متابولیسم ازت در گیاهان
مقدمه
یکی از ترکیبات تشکیل دهنده بسیاری از مواد مهم موجود در سلولهای زنده، ازت است. مهمترین این ترکیبات که بیشتر مورد توجه هستند عبارتند از اسیدهای آمینه، پروتئین ها (آنزیم) و اسیدهای نوکلئیک (DNA , RNA) در حالی که سایر ترکیبات ازت دار، مانند پلی آمین ها و کلروفیل ممکن است نقش مهمی در برخی از موجودات زنده ایفا نمایند. اغلب جانوران توانایی هضم و استفاده از ازت غیرآلی را ندارند و همچنین نمی توانند نیمی از اسیدهای آمینة مورد نیاز خود را تولید نمایند، مگر اینکه تولید پروتئین ها به کمک باکتریهای، مانند باکترهای شکمبة نشخوارکنندگان، انجام گیرد.
اگر چه ازت براحتی در هوا قابل دسترس است،‌ ولی صرفاً تعدادی از باکتری ها می توانند ازت هوا را تثبیت کنند و آمونیاک تولید نمایند در نگاه اول به نظر می رسد بحث تثبیت ازت در گیاهان عجیب باشد،‌ زیرا گیاهان قادر به تثبیت ازت در خود نیستند. تثبیت در پریکاریوت ها (باکتری ها) مانند سیانوباکترها که می توان آنها را گیاهان اولیه نامید، به اثبات رسیده است . مطالعات نشان می دهد که ارتباط بسیار نزدیکی بین باکتری های تثبیت ازت و گیاهان آلی وجود دار که اهمیت آنها به اندازه ای است که می توان یک کتاب مستقل در این مورد به رشتة تحریر در آورد. گیاهان به یک منبع ازت غیر آلی نیاز دارند. از مقدار کل ازتی که در جهان زنده وجود دارد، 95/99% آن را ازت موجود در هوا و یا ازت محلول تشکیل می دهد که این مقدار برابر با15 10×4 تن می باشد اغلب گیاهان ازت مورد نیاز خود را از یون های نیترات و آمونیوم موجود در خاک و یا آب تأمین می کنند و سالیانه میلیون ها پوند از این ترکیبات به عنوان کودهای ازته به منظور بهبود و ابقای کیفیت مناسب تولید فراورده های کشاورزی مورد استفاده قرار می گیرد. علاوه بر مشکل گرانی کودهای ازته، استفاده بیش از حد این ترکیبات باعث ورود آنها به رودخانه دریاچه ها و اقیانوس ها می گردد و اضافه بر این منبع دقیق کودهای ازته هنوز مورد بحث می باشد.
در اغلب گیاهان، نیترات تنها منبع ازت به حساب می آید که توسط ریشة گیاه از زمین جذب می شود. آمونیاک به صورت یون آمونیوم در خاکهای بدون هوای اسیدی وجود دارد و برخی از گیاهان مانند برنج و سوزنی برگها می توانند آن را مسقیماً از این نوع خاک ها جذب کنند. ازت پس از جذب در ریشه به قسمت های در حال رشد گیاه منتقل می شود. در نهایت ازت در بذر ذخیره می شود و در محصولاتی که از نظر کشاورزی بسیار مهم هستند مانند غلات و حبوبات، ارزش اقتصادی بالائی به وجود می اورد. شکل شمارة‌227 مسیر سادة مهمترین راههای متابولیسم ازت را در گیاه نشان می دهد. مطالعات سالهای اخیر پیشرفتهای زیادی از دانش ما را نسبت به نحوة رمزگشایی تعدادی از ژن های مربوط به آنزیم هایی که در متابولیسم ازت دخالت دارند،‌ به وجود آورده است.
جذب نیترات
به علت فقدا یک نشانگر رادیواکتیو مناسب، مطالعات روی چگونگی جذب ازت بخوبی انجام نگرفته است . کوششهایی با استفاده از و در سالهای اخیر با استفاده از ایزوتوپ ناپدار به ریشة گیاه یک منحنی استاندارد سینتیکی میکائیلیس – منتن (شکل شماره 228) از خود نمایش داد و این سیستم به عنوان سیستم حمل و نقل با همخوانی بالا یا HATS نام گرفت.
احیای نیترات
نیترات در دو مرحله توسط آنزیم های نیترات ردوکتاز و نیتریت ردوکتاز احیا شده و به آمونیاک تبدیل می گردد، نیترات تبدیل می گردد. نیترات توسط آنزیم نیترات ردوکتاز:
و نیتریت توسط آنزیم نیتریت رودکتاز:
قدرت احیاکنندگی برای احیای نیترات توسط کوآنزیم NADH تأمین می گردد،‌ در حالی که برای انتقال 6 الکترون به منظور احیای نیتریت نیاز به فرودوکسین می باشد. احیای نیترات می تواند در ریشه و یا در ساقة جوان اتفاق بیفتد و بستگی به نوع گیاه، سن رشد و موجودی نیترات گیاه دارد. به طور کلی با افزایش غلظت نیترات موجود در خارج بافت گیاه، نسبتی که برای انجام فرایند احیا به داخل ساقة جوان گیاه وارد می شود نیز افزایش می یابد. آنزیم نیتریت ردوکتاز به طور کامل در کلروپلاست یا پلاستید وجود دارد. علی رغم مطالعات فروانی که انجام گرفته است تا کنون حضور آنزیم نیترات ردوکتاز کلروپلاست مورد تأیید قرار نگرفته است. این آنزیم در سیتوپلاسم سلول واقع است، ولی به هنگام احیای نیترات ممکن است به طور موقت به غشای کلروپلاست متصل گردد. چنین سیستمی باعث انتقال سریع نیتریت به داخل کلروپلاست می شود و از تولید و تجمع متابولیت های سمی جلوگیری می کند.
نیترات ردوکتاز
الف- ساختمان- نتیرات ردوکتاز(NR)، آنزیم وابسته به کوآنزیم NADH، از دو زیر واحد مساوی با تقریباً 100 کیلو دالتون تشکیل شده است و حاوی مولیبدات، مو- پترین، هین و FDA می باشد. در این آنزیم دو جایگاه فعال وجود دارد، در یک جایگاه NADH به FAD الکترون می دهد و این الکترون های به دست آمده را در دومین جایگاه فعال به آهن هیم و از آنجا به مولیبدن مو- پترین منتقل می سازد. بنابراین نیترات در دومی جایگاه فعال آنزیم به نیتریت احیاء می شود. سه بخش غالب مشخص در قسمت پروتئینی آنزیم وجود دارد که عبارتند از: 1- مو-پترین،‌ 2-پروتئین حاوی آهن و 3-جایگاه متصل به FAD، دو منطقة محوری به اندازة‌ تقریباً 30 باقیمانده اسید آمینه بین بخشهای غالب پروتئینی، آنزیم را به یکدیگر متصل می سازد.
ب- ژنتیک و بیولوژی مولکولی- بعد از مطالعات اولیه ای که روی باکتری ها و قارچ ها انجام گرفت، در گیاهان آلی موتان هایی بررسی گردید که فاقد فعالیت آنزیم NR بوده اند. در گیاه جو یک ژن ساختمانی به نام narl تشخیص داده شد است. در موتان گیاهانی که فاقد آنزیم نیترات ردوکتاز وابسته به Nadh بوده اند آنزیمی با دو گرایش ویژه وابسته به NADH و NADPH وجود دارد. در سایر گیاهان، شواهدی وجود دارد که نشان می دهد، حداقل دو ژن وجود دارد که مسؤل رمز گشایی آنزیم نیترات ردوکتاز وابسته به NADH می باشد.
تنظیم فعالیت آنزیم نیترات رودکتاز در انواع مختلف گیاهان مورد مطالعه قرار گرفته است. همان طوری که انتظار می رود نحوة‌ کنترل فعالیت آنزیم در گونه های مختلف گیاهان متفاوت است، ولی در همة گیاهان نقاط مشترکی نیز وجود دارد. موقعی که یک گیاه در معرض نیترات قرار می گیرد، افزایش قابل توجهی در فعالیت قابل استخراج آنزیم نیترات قرار می گیرد، افزایش قابل توجهی در فعالیت قابل استخراج آنزیم نیترات ردوکتاز و پروتئین، در برگها و شاخه های جوان، دیده می شود. در حقیقت آنزیم نیترات ردوکتاز یکی از اولین آنزیم های بود که تولبد آن در گیاهان آلی به اثبات رسید.
نیتریت ردوکتاز
نیتریت ردوکتاز، آنزیم وابسته به فرودوکسین (NiR)، از یک زیر واحد با وزن مولکولی 60 تا 64 کیلو دالتون تشکیل شده است. زنجیر پلی پپتیدی این آنزیم، حاوی یک گروه پروستتیک سیروهیم و خوشة S 4 – Fe4 در جایگاه فعال می باشد.
جداسازی موتان های گیاهانی که فاقد فعالیت آنزیم نیتریت ردوکتاز هستند بسیار مشکل است. این مشکل تا حدودی به علت سمی بودن آن است که اثرهای تخریب کننده های روی متابولیسم خواهد داشت. اخیراً گزارشی مبنی بر جداسازی موتان فاقد فعالیت آنزیم نیتریت ردوکتاز از گیاه جو گزارش شده است. گیاه باید روی محیطی از غلظت پایین آمونیاک یا گلوتامین به عنوان منبع تأمین کنندة ازت باقی بماند.
قطعه ای از DNA کروموزومی اسفناج و ذرت، مولد آنزیم نیتریت ردوکتاز شناسایی شده است. ژن مولد این آنزیم منشأ هسته ای دارد. همانندی قابل توجهی بین ترتیب قرار گرفته اسیدهای آمینه آنزیم های موجود در اسفناج و ذرت (86%) وجود دارد، ولی این همانندی در قطعة‌DNA کروموزومی کمتر (66%) می باشد.
آنزیم نیتریت ردوکتاز توسط نیترات و نور کنترل می شود. افزایش فعالیت این آنزیم به علت تولید پروتئین در گیاه است، ولی فعالیت آنزیم و پروتئین حتی در غیاب کامل نیترات نیز انجام می گیرد.
مصرف آمونیاک در گیاه
همان طوری که گفته شد محصول مصرف نیترات در گیاه، آمونیاک است. مطالعات قبلی نشان می داد که آمونیاک در واکنش آمیناسیون احیائی ملکول 2- اگزوگلوتارات که به وسیلة‌ آنزیم گلوتامات دهیدروژناز یا GDH کاتالیز می شود، شرکت کرده و به صورت ترکیب آلی از ته در می آید. تحقیقات بعدی نشان داد که این آنزیم موجود در میتوکندری در جهت تجزیة گلوتامات و تبدیل آن به 2- اگزوگلوتارات برای استفاده در واکنش های متابولیکی چرخة کربن، در شرایطی که امکان دسترسی به کربوهیدرات محدود می گردد، بویژه با شروع پیری گیاه‌‏‌ فعالیت می کند . در بافت های گیاهی هفت از ایزوآنزیم از آنزیم GDH تاکنون شناسایی شده است . مطالعاتی که روی موتان های گیاه ذرت و آرابیدوپسیس تالیانا انجام گرفته است نشان می دهد که دو ژن در تولید این آنزیم دخالت دارند که از آنها تکثیر شده است. شواهد متعددی نشان می دهد که آنزیم گلوتامین سنتتاز همراه با آنزیم گلوتامات سنتاز، تنها بندر ورودی آمونیاک در ساختمان اسیدهای آمینه در گیاهان عالی می باشد.
گلوتامین سنتتاز
گلوتامین سنتتاز (GS) واکنش وابسته به ATP، تبدیل گلوتامات را به گلوتامین کاتالیز می کند (شکل شمارة 230). آنزیم فوق همخوانی بسیار بالایی نسبت به آمونیاک دارد و در همة بافت های گیاهی یافت می شود.
آنزیم گلوتامین سنتتاز یک پروتئین هشت زیر واحد با وزن مولکولی طبیعی 350 تا 400 کیلو دالتون می باشد. از نظر اندازه و ساختمان نوع چهارم، این آنزیم شباهت زیادی به آنزیم های جدا شده از حیوانات دارد، ولی با آنزیم موجود در باکتری ها متفاوت است، زیرا این آنزیم ها از 12 زیر واحد تشکیل شده اند. از گره های ریشة گیاهان که در تثبیت ازت فعال هستند، آنزیم گلوتامین سنتتاز با فعالیت بسیار زیاد استخراج شده است. آنزیم های گلوتامین سنتتاز موجود در گره های ریشة لوبیا را می توان به دو ایزوزیم به نامهای و تقسیم کرد که دومین ایزوزیم یعنی شباهت زیادی به آنزیم موجود در سایر قسمتهای ریشه دارد. آزمایشهایی که روی زیر واحدهای آنزیم گره های ریشه انجام گرفته است نشان می دهد که سه شکل ساختمانی با نقطة ایزوالکتریکی مشخص به نامهای و با وزن مولکوی 43 کیو دالتون در ساختمان آنها وجود دارد. حاوی زیر واحدهای و می باشد،در حالی که صرفاً از زیر واحد تشکیل شده است. در برگها دو ایزوزیم مهم شناسایی شده اند، یکی از واقع در سیتوپلاسم و دیگری که در کلروپلاست وجود دارد. نسبت این دو ایزوزیم به یکدیگر ممکن است بسته به گیاه مورد مطالعه و سن بافت گیاهی متفاوت باشد. شکل سیتوپلاسمی GS در سیستم آوندی گیاه دیده می شود و احتمالاً در تولید گلوتامین برای انتقال به سایر بافت های گیاه شرکت می کند. نوع کلروپلاستی آنزیم از یک زیر واحد بزرگ با وزن مولکولی 43 تا 45 کیلو دالتون به نام تشکیل شده است. زنجیر پلی پپتیدی این آنزیم در ریبوزوم های سیتوپلاسمی تولید شده و با حذف یک پپید ناقل به اندازة 5-4 کیلو دالتون، به داخل کلروپلاست منتقل می گردد.
مطالعای که روی گیاه لوبیا انجام گرفته است بخوبی نشان می دهد که آنزیم گلوتامین سنتتاز به وسیلة یک خانوادة کوچک چند ژنی رمزگشایی می شود. یک مدل ساده از نحوة کنترل ژنی تولید این آنزیم در لوبیا در شکل شماره‌ 231 نشان داده شده است. نقش پنجمین ژن یعنی هنوز بدرستی مشخص نشده است. در ایزوزیم های موجود در کلروپلاست و سیتوپلایم، همخوانی و تشابه زیادی (74%) از نظر ترتیب قرار گرفتن اسیدها آمینه در ساختنان زنجیر پپتیدی آنزیم وجود دارد.
ظهور و فعالیت آنزیم گلوتامین سنتتاز موجود در کلروپلاست برگها، احتمالاً از طریق فیتوکروم و یک گیرندة نور آبی، تنظیم می گردد. در برگهای گیاه گندم فعالیت این آنزیم با افزایش سن برگ زیاد می شود و ارتباط و وابستگی روشنی بین توان فعالیت های فتوسنتزی و تنفس نوری گیاه وجود دارد. در گیاه نخود، RNA پیامبر مربوط به ایزوزیم کلروپلاستی شاخه هایی که در تاریکی روییده بودند بعد از 72 ساعت تابش نور به آنها ، افزایش یافت. نسخه بردرای RNA پیامبر مربوط به آنزیم سیتوپلاسمی در شروع پیری و خشکی گیاه افزایش می یابد. فعالیت آنزیم گلوتامین سنتتاز در گیاهان خانوادة نخود در جریان جوانه دهی و تشکیل گره چندین برابر افزایش می یابد.
گلوتامات سنتاز
این آنزیم در انتقال گروه آمینی از گلوتامین به 2-اگزوگلوتارات برای تولید دو مولکول گلوتامات فعالیت می کند (شکل شماره‌232). از این آنزیم دو شکل ساختمانی متفاوت در گیاهان دیده شده : یکی از آنها از فرودکسین احیا شده به عنوان منبع احیاکننده استفاده می کند و دیگری الکترون های مورد نیاز خود را از کوآنزیم NADH تأمین می کند . این دو ایزوزیم از نظر ایمنی شناسی دارای ویژگی های متفاوتی هستند.
آنزیم گلوتامات سنتازی که وابسته به فرودکسین است، با غلظت بالایی در برگهای گیاه وجود دارد و صرفاً در کلروپلاست گیاه دیده می شود. این آنزیم یک فلاووپروتین آهن- گوگوددار است که از یک تک زنجیر پلی پپتیدی با وزن مولکولی 165-140 کیلو دالتون تشکیل شده است. در حالی که ایزوزیم دیگر یعنی گلوتامات ستاز وابسته به NADH در برگهای ستز با غلظت پایینی وجود دارد، ولی در آوندهای برگهای گیاه برنج، فعالیت زیادی از این آنزیم دیده شده است. پدیدة مذکور نمایانگر آن است که این آنزیم همراه با آنزیم همراه با آنزیم گلوتامین سنتتاز سیتوپلاسمی ممکن است نقش کلیدی مهمی در تولید اسیدهای آمینة مورد نیاز برای انتقال ازت ایفا نماید. آنزیم گلوتامات سنتاز، وابسته به NADH، به مقدار زیادی در گروه های ریشة گیاهان خانوادة بقولات که در تثبیت ازت فعال هستند، وجود دارد. این ایزوزیم به صورت یک مونومر با وزن مولکولی تقریباً 200 کیلو دالتون دیده شده است که به نظر می رسد یکی از سنگین ترین زیر واحدهای آنزیمی باشد که تاکنون شناسایی شده است.
آمینوترانسفرازها
آمینوترانسفرازها یا ترانس آمینازها واکنش انتقال گروه آمینی را از موقعیت شماره 2 یک اسید آمینه به یک 2- اگزواسید برای تولید یک اسید آمینه جدید و یک 2- اگزو اسید جدید کاتالیز می نمایند. این واکنش های برگشت پذیر نیاز به حضور کوآنزیم پیریدوکسال –5-فسفات دارد که به آنزیم آمینوترانسفراز پیوند یافته است. گلوتامات مهمترین اسید آمینه ای است که در این واکنش ها گروه آمینی خود را تقدیم می کند و در دو واکنش مهم شرکت می کند (شکل شمارة 233).
در هر دو واکنش که توسط آنزیم آمینوترانسفراز کاتالیز می شود، 2- اگزوگلوتارات تولید می شود که ممکن است پس از تولید به چرخة آنزیم های گلوتامین سنتتاز و گلوتامات سنتاز برگرداند. آنزیم آمینوترانسفراز را در همة ‌گیاهان و اندامک های داخل سلول پیدا کرده اند. در اندامک ها و جایگاه های داخل سلول این آنزیم باعث تولید اسیدهای آمینه، تنفس نوری، فتوسنتز گیاهان ، تولید متابولیت های ثانویه، حامل های هیدروژن و کربن ، انتقال و ابقای مجموعة اسیدهای آمینه نسبتاً پایدار می گردد. در صورتیکه اگزواسیدهای مناسب، پیش ساخت های اسیدهای آمینه، فراهم گردند. آمینوترانسفرازها قادرند تا به استثنای پرولین تمام اسیدهای آمینة شرکت کننده در ساختمان پروتئین های طبیعی را تولید کنند. بنابراین ازت می تواند براحتی از گلوتامات، از طریق آسپارتات و آلانین، بین تمام اسید آمینه های دیگر منتقل شود. برگشت پذیری واکنش های انتقال عامل آمینی، امکان تغییر ناگهانی در نیاز به اسیدهای آمینة‌ کلیدی را می دهد. اگرچه در راه های متابولیکی ویژه ای مانند تنفس نوری آنزیم های معینی تمایل به ایفای وظیفه ، صرفاً در یک جهت واکنش دارند. آمینوترانسفرازها آنزیم هایی هستند که می توانند از تعداد متنوعی آمینو و اگزو اسید به عنوان مادة مورد اثر استفاده نمایند. آمینوترانسفرازها انواع مختلفی هستند که مهمترین آنها آسپارتات آمینوترانسفراز یا AspAT می باشد. ایزوزیم های متعددی از این آنزیم در گیاهان گزارش شده است و مطالعات نشان می دهد که هر یک از اندامک داخل سلول مانند میتوکندری، کلروپلاست و پراکسی زوم و همچنین سیتوپلاسم هر کدام دارای ایزوزیم مربوط به خود می باشند. وزن مولکولی AspAT بین 95 تا 110 کیلو دالتون متفاوت است و از دو زیر واحد تشکیل شده است.
ذخیرة‌ ازت و انتقال آن
مواردی وجود دارد که گیاه نیاز به انتقال ازت از یک بافت به بافت دیگر دارد. به عنوان مثال می توان به موارد ذیل اشاره کرد:
1- از گره های تثبیت کنندة ازت ریشه به برگها و میوة گیاه.
2- از برگهای مسن به برگهای جوان و میوة گیاه،
3- از لپة ها یا آندوسپرم بذر در حال جوانه زدن به ساقة‌ در حال رشد و نوک ریشه.
در موارد فوق معمولاً میزان کربن قابل دسترس محدود می شود و ازت از طریق بافت چوبی و یا آبکش به صورت یک ترکیب با نسبت ازت به کربن بالا ، منتقل می شود. آسپاراژین در همة گیاهان آلی به عنوان یک ترکیب حمل کننده و ذخیره ای ازت مورد استفاده قرار می گیرد، اگر چه گلوتامین و آرژینین، توسط برخی دیگر از گیاهان استفاده می شود. به این نکته باید توجه شود که نسبت ازت به کربن در آسپاراژین برابر با 2:4 در حالی که در گلوتامات این نسبت به 1:5 کاهش می یابد.
الف- متابولیسم آسپاراژین- ازت گروه آمیدی آسپاراژین مستقیماً از گروه آمیدی گلوامین دریافت می شود. این واکنش را آنزیم آسپاراژین سنتتاز یا AS کاتالیز می نماید. (شکل شمارة‌234). بنابراین آمونیاک در یک واکنش بیوشیمیایی و با مصرف دو مولکول ATP به صورت مولکول آسپاراژین در می آید. مولکول گلوتامات می تواند مجدداً توسط آنزیم گلوتامین سنتتاز به گلوتامین بازیافت گردد.
لپه های بذور در حال جوانه زدن و گره های ریشة بقولات منابع مهمی از نظر وجود آنزیم آسپاراژین سنتتاز به حساب می آیند. این آنزیم برای فعالیت خود نیاز به یون کلر دارد و در حضور یون کلسیم فعالیت آن متوقف می گردد. به علت وجود مهار کنندة‌ این آنزیم در برگ، ارزیابی و حتی پالایش آن از برگ گیاه با موفقیت همراه نبوده است.
ساده ترین راه کاتابولیسم آسپاراژین از طریق فعالیت آنزیم آسپاراژیناز است . در این واکنش آسپاراژین به آسپارتات و آمونیاک تبدیل می شود (شکل شمارة 235). این آنزیم در برگهای جوان در حال رشد وجود دارد و نقش مهمی در رشد و نمو بذور در حال بلوغ بقولات ایفا می نماید. آمونیاک آزاد شده دوباره از طریق فعالیت آنزیم های گلوتامین سنتتاز و گلوتامات سنتتاز مورد استفادة‌ گیاه قرار می گیرد. در بذور بقولات در حال بلوغ، فعالیت آنزیم ممکن است مستقل و یا وابسته به حضور پتاسیم باشد .حالت طبیعی این آنزیم از دو زیر واحد تشکیل شده است و وزن مولکولی آن از 58 کیلو دالتون تغییر می کند.
ب- اورئیدها- سه ترکیب مهم بر اساس ساختمان شیمیایی اوره در گیاهان یافت شده است که عبارتند از : آلانتوئین آلانتوتئیک اسیدو سیترولین (شکل شماره 236). آلانتوئین و آلانتوئیک اسید، 50 تا 90 درصد ازت آلی موجود در آوند چوبی بسیار از گیاهان مناطق گرمسیری خانوادة‌ بقولی ، مانند سویا ، گیاه آبله گاوی و لوبیای جنس فازئولس، را تشکیل می دهند. شواهد محکمی وجود دارد که ترکیبات مشتق از اوره در گره های ریشة بقولات پس از جذب ازت تولید می شوند. بعد از اینکه گره های ریشة سویا به مدت 10 دقیقه در معرض قرار گرفت، 40% رادیواکتیویتی در ترکیب آلانتوئیک اسید قرار می گیرد.
راه متابولیکی تولید مشتقات اوره طولانی و بسیار پیچیده و خارج از محدودة بحث این کتاب است . آلانتوئین و اسید آلانتوئیک از ترکیبی به نام پورین اینوزین مونوفسفات به دست می آید. با تأمین ازت از گلوتامین، آسپارتات و گلیسین، پورین اینوزین مونوفسفات از ریبوز –5- فسفات تولید می شود. شابرت و بولند در یک مقالة علمی بسیار ارزنده راه متابولیکی تولید این ترکیبات را بتفصیل ذکر کرده اند.
شایان ذکر است، موقعی که آلانتوئین و آلانتئئیک اسید به بذور در حال رشد و یا جوانه ها می رسند، دریک راه متابولیکی به یک ترکیب ازت دار مورد استفاده تبدیل می شوند. تصور اولیه بر این بوده است که بعد از هیدرولیز آلانتوئین به آلانتوئیک اسید،‌ به کمک آنزیم آلانتوئیناز،‌ اورئید به دو مولکول اوره و گلی اکسیلات تجزیه می شود. با وجود این، نقش اوره و تجزیة بعدی آن به گازکزبنیک و آمونیاک، مورد سؤال است و به همین دلیل راه متابولیکی دیگری پیشنهاد شده است. در این راه،‌ چهار اتم از ساختمان آلانتئویک اسید به صورت مستقیم و بدون اینکه به اوره ، به عنون ترکیب حدواسط،‌‌ تبدیل گردد،‌ به شکل آمونیاک آزاد می شود. ( شکل شمارة‌ 237)
نقش آمونیاک در متابولیسم گیاهان
نکتة ‌قابل توجهی که همواره در مطالعات مربوط به متابولیم گیاهان به آن توجه شده،‌ این است که آمونیاک همواره یکی از ترکیباتی بود که در فرآیندهای مختلف متابولیکی تولید می شود.
1- مصرف اولیه- آمونیاک محصول احیای نیترات و تثبیت ازت در گیاه است.
2- تنفس نور

تحقیق در مورد تاثیر فناوری نانو بر معادلات انرژی

اختصاصی از ژیکو تحقیق در مورد تاثیر فناوری نانو بر معادلات انرژی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

لینک پرداخت و دانلود *پایین مطلب*

فرمت فایل:Word (قابل ویرایش و آماده پرینت)

تعداد صفحه:19

 فهرست مطالب

تاثیر فناوری نانو بر معادلات انرژی

سوخت‌های فسیلی و نانوکاتالیزورها

سیستم‌های احتراقی پیشرفته و پیل‌های سوختی

انرژی خورشیدی

انرژی باد، زیست توده و زمین گرمایی

منابع

خلاصه :

شرکت Nano Markets، بر این اعتقاد است که هم اکنون فناوری‌نانو تمام فناوری‌های انرژی کنونی را تحت تأثیر قرار داده و تغییر شگرفی در تصور ما از دنیای انرژی ایجاد خواهد کرد. برای آنها که به منابع انرژی قابل اطمینان دسترسی ندارند، راه حل‌های جدید مهندسی نانو کمک شایانی است تا کیفیت زندگی آنان را بهبود بخشد. فناوری‌نانو برای آنها که از ناکارآمدی ذخیره، تولید و تبدیل انرژی رنج می‌برند منابع انرژی جدیدی فراهم آورده و علاوه بر آن، هزینه تولید هر کیلووات انرژی را هم کاهش داده و یا حداقل به بهبود کیفیت تولید آن کمک خواهد کرد.

شرکت Nano Markets، بر این اعتقاد است که هم اکنون فناوری‌نانو تمام فناوری‌های انرژی کنونی را تحت تأثیر قرار داده و تغییر شگرفی در تصور ما از دنیای انرژی ایجاد خواهد کرد. برای آنها که به منابع انرژی قابل اطمینان دسترسی ندارند، راه حل‌های جدید مهندسی نانو کمک شایانی است تا کیفیت زندگی آنان را بهبود بخشد. فناوری‌نانو برای آنها که از ناکارآمدی ذخیره، تولید و تبدیل انرژی رنج می‌برند منابع انرژی جدیدی فراهم آورده و علاوه بر آن، هزینه تولید هر کیلووات انرژی را هم کاهش داده و یا حداقل به بهبود کیفیت تولید آن کمک خواهد کرد.

برای سرمایه گذارانی که به بازار انرژی‌های جایگزین علاقه دارند، فناوری نانو گزینه مناسبی است و فرصت‌هایی را برای آنها ایجاد می‌کند. البته در این زمینه خطرپذیری‌هایی که در بازار تمام فناوری‌های نوظهور باید متحمل شد را نباید از نظر دور داشت.

در این گزارش به مرور راه‌های مختلف تأثیر فناوری ‌نانو بر صنعت (راه‌های کنونی و آینده) می‌پردازیم.

دانلود مقاله مقدمه ای بر پیش بینی بار در سیستم های توزیع انرژی

اختصاصی از ژیکو دانلود مقاله مقدمه ای بر پیش بینی بار در سیستم های توزیع انرژی دانلود با لینک مستقیم و پر سرعت .

پیش بینی بار یک فرایند مرکزی و جامع در برنامه ریزی و بهره برداری صنعت برق بوده است. روشهای برخورد زیادی در دو دهه اخیر برای به کارگیری این مسئله تحقیق و بررسی شده اند.این روشها اغلب ماهیتا با هم تفاوت داشته و به نظریات مختلف مهندسی و تحلیل های اقتصادی پاسخ می دهند.

یکی از مراحل مهم در طراحی سیستمهای توزیع انرژی الکتریکی پیش بینی بار و سیر تغییرات آن از زمان حال تا پایان سال مورد نیاز برای طراحی می باشد.پیش بینی بار صحیح علاوه بر صرفه جویی در هزینه های سرمایه گذاری، امکان برنامه ریزی زمانی مناسب جهت اجرای پروژه را نیز فراهم می نماید.(طراحی دینامیک).  در کشورهای پیشرفته و در حال توسعه، برنامه های اقتصادی میان مدت و بلند مدتی به منظور رسیدن به اهداف اقتصادی و اجتماعی ان کشورها طرح ریزی می شود.یکی از شاخه های برنامه های اقتصادی، پیش بینی مصرف انرژی و شاخه فرعی ان ، پیش بینی مصرف انرژی الکتریکی است.

شامل 186 صفحه فایل word قابل ویرایش