کنترل گلدهی
گذار از مرحله رویشی به زایشی کاملاً مشخص است. در مرحله رویشی به طور مرتب برگ، ساقه و ریشه جدید می‌سازد. آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانه انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعه اندام‌های گل ـ گاسبرگ، گلبرگ، پرچم و برچه‌ها می‌شود. علیرغم این پیچیدگی، گلدهی تمام گونه‌ها در پاسخ به عوامل داخلی و خارجی صورت می‌گیرد که نمو زایشی گیاه را با شرایط محیطی حاکم بر آن جفت می‌کنند.
گلدهی ممکن است در برخی گیاهان یکساله طی چند هفته پس از جوانه‌زنی صورت گیرد. برعکس، برخی از گیاهان چندساله، به خصوص گیاهان جنگلی، ممکن است پیش از تولید گل به مدت 20 سال یا بیشتر رشد نمایند. بنابراین سن گلدهی گیاهان بسیار متفاوت است و این امر مبین آن است که سن (یا اندازه) گیاه، یکی از عوامل داخلی کنترل گیاه میباشد. دومین ویژگی بارز گلدهی، آن است که در بسیاری از گونه‌ها، گلدهی تنها یکبار در سال انجام شده و بنابراین باید تحت کنترل شرایط خارجی باشد. فتوپریودیسم و بهاره‌سازی، دو مکانیزم عمده چنین عکس‌العمل‌های فصلی محسوب می‌شوند. فتوپریودیسم، عکس‌العمل به طول روز است، در حالی که بهاره‌سازی تاثیری است که سرما بر گلدهی می‌گذارد. این دو سیستم کنترلی می‌تواند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کند. این هماهنگی، مزایای مشخصی از دیدگاه سازگاری دارد، چنانکه این امر امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی، به خصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می‌سازد.
آغاز نمو زایشی قطعاً بوسیله عوامل داخلی، نظیر سن گیاه و چندین عامل محیطی کنترل می‌شود. مهمترین پیام‌های محیطی، طول روز و درجه حرارت کم می‌باشند. سایر پیام‌ها نظیر تشعشع کل و تنش آب، تنها می‌توانند عکس‌العمل به طول روز و دمای کم را اصلاح کنند.
گیاهان در مراحل اولیه رشد رویشی اصطلاحاً جوان نامیده می‌شوند. هنگامی که این گیاهان توانایی تولید گل را به دست می‌آورند، بالغ شده‌اند. در بسیاری از گیاهان گلدهی بدون عکس‌العمل به هرگونه شرایط خاص محیطی صورت می‌گیرد، این پدیده «القای خودمختاری» گلدهی نامیده می‌شود. در سایر موارد، عوامل مقتضی محیطی مورد نیاز میباشد. گیاهانی که دوران جوانی خود را سپری کرده، ولی هنوز شرایط مناسب برای گلدهی را تجزیه نکرده‌اند، اصطلاحاً مستعد گلدهی هستند.
گذار از مرحله جوانی به بلوغ، اغلب با تغییر ویژگی‌های رویشی نظیر مورفولوژی برگ، آرایش برگ روی ساقه، خارداری، ظرفیت ریشه‌دهی و نگهداری برگ در گیاهان خزان کننده همراه است. چنین تغییراتی به ویژه در گونه‌های چوبی رخ می‌دهد، هرچند که در گونه‌های علفی نیز تفاوت‌های مورفولوژیکی بین مرحله جوانی و بلوغ وجود دارد. فقدان گل به تنهایی دلیل قاطعی بر جوانی نیست، زیرا تمامی درختان اگر چه در حال رشد شدید باشند، ممکن است گل ندهند. بی‌نظمی گلدهی، نظیر سال‌آوری درختان میوه نیز معمول است. به دلیل وجود این موارد، درک کامل اثر سن بر گلدهی مستلزم وضوح مبانی بیوشیمیایی آن است.
فتوپریودیسم
توانایی یک موجود برای تشخیص طول روز، این امکان را فراهم می‌سازد که یک رویداد، در زمان خاصی از سال (یعنی عکس‌العمل فصل) به وقوع بپیوندد. افزودن بر این موجودات مکانیزمی هستند که می‌توانند زمانی از روز را که در آن یک رویداد خاص رخ می‌دهد، تعیین نمایند. هر دو فرآیند دارای ویژگی مشترک عکس‌العمل به چرخه‌های نوری و تاریکی می‌باشند. این پدیده‌های فتوپریودی در گیاهان و جانوران مشترک است. در سلسله جانوران، طور روز فعالیت‌های فصلی نظیر زمستان‌گذرانی، گسترش پوشش‌های زمستانه و تابستانه و فعالیت‌های جنسی را کنترل می‌کند. در گیاهان عکس‌العمل‌های متعددی مانند آغازش و تداوم نمو گلها، تولید مثل غیرجنسی، تشکیل اندام‌های ذخیره‌ای و آغاز خواب از طریق طول روز کنترل می‌شود (وینس ـ پرو، 1975). شواهد متعدد، بیانگر آن است که تمامی عکس‌العمل‌های فتوپریودی، مکانیزم اولیه مشابهی داشته و مسیرهای بیوشیمیایی خاص بعدی، تنظیم کننده عکس‌العمل‌های مختلف میباشد. بدیهی است که به دلیل ضرورت پایش زمان در کلیه مکانیزم‌های فتوپریودی، وجود یک مکانیزم «زمان نگهدار» برای تشخیص اوقات روز و اوقات سال، الزامی است.
به طور معمول، موجودات در معرض چرخه‌های روزانه روشنایی و تاریکی قرار گرفته و در این ارتباط هم گیاهان و هم جانوران، اغلب آهنگ‌های منظمی را از خود بروز می‌دهند (بردی، 1982؛ سوینی، 1987). مواردی از این قبیل آهنگ‌ها شامل حرکات برگ(موقعیت‌های روزانه و شبانه)، حرکات گلبرگ و روزنه، الگوی رشد و هاگ‌زایی قارچ‌ها (برای مثال درNeurospora, Pilobolus)، زمان خروج شفیره در طول روز (برای مثال در پروانه میوه Drosophila) و چرخه‌های فعالیت‌های جوندگان و به همان نسبت فرآیندهای متابولیکی نظیر ظرفیت فتوسنتز و مقدار تنفس میباشد. هنگامی که موجودات از چرخه‌های روزانه روشنایی / تاریکی به تاریکی مداون (با روشنایی مداوم) منتقل می‌شوند، بسیاری از این آهنگ‌ها، حداقل برای مدتی محدود، ادامه می‌یابد. سپس در چنین شرایط یکنواختی، دوره تناوب آهنگ به 24 ساعت نزدیک شده و به این دلیل اصطلاح سیر کادین (از ریشه‌ای لاتین به معنای «حدود یک روز») برای آنها بکار برده می‌شود. از آنجایی که این آهنگ‌های روزانه در شرابط ثابت نور یا تاریکی نیز ادامه می‌یابند، لذا نمی‌توانند مستقیماً از بود یا نبود نور نشات گرفته باشند، بلکه باید متکی به یک ناظم داخلی ، که قائم به خود است، باشند. این ناظم را معمولاً آونگ داخلی (یک ساعت) می‌نامند.
آهنگ‌های روزانه دارای چند ویژگی می‌باشند. این آهنگ‌ها از پدیده‌های چرخه‌ای مشتق شده و مرتباً تکرار می‌شوند. فاصله زمانی بین نقاط قابل مقایسه این چرخه تکراری «پریود» نامیده می‌شود. اصطلاح «فاز» برای هر نقطه از این چرخه که به وسیله نوع ارتباطش با سایر نقاط این چرخه قابل شناسایی باشد، بکار برده می‌شود. مشخص‌ترین نقاط فازی حداکثر و حداقل می‌باشند. معمولاً فاصله بین نقاط حداکثر و حداقل را به عنوان دامنه نوسان درنظر می‌گیرند که اغلب این مقدار در شرایط ثابت پریود تغییر می‌کند.
برای سالیان متماد ی، متخصصان فیزیولوژی گیاهی بر این باور بودند که همبستگی بین روزهای بلند و گلدهی ناشی از تجمع مواد فتوسنتزی ساخته شده در روزهای بلند است. تحقیقاتی که در دهه 1920 توسط ویتمام گارر و هنری آلارد در آزمایشگاه‌های گروه زراعت آمریکا واقع در بلتسویل ـ مریلند صورت گرفت، شواهدی را در رابطه با نقش طول روز در القای گلدهی توتون فراهم آورد. آنها دریافتند که در ماه‌های تابستان رقم جدیدی از توتون، ماموت مریلند به سرعت رشد کرده و به ارتفاع 5-3 متری می‌رسد، اما گل نمی‌دهد. از سوی دیگر در صورتی که گیاهان تحت روزهای کوتاه مصنوعی رویانده شوند، گیاهانی که تنها یک متر بلندی دارند، به گل می‌روند. این نیاز به روزهای کوتاه، تطابق با مقادیر بالای تشعشع و مواد فتوسنتزی که در توجیه نیاز به روزهای بلند بکار می‌رود، ندارد. گارنر و آلارد نتیجه گرفتند که طول روز یکی از عوامل تعیین کننده گلدهی است و این فرضیه در تعدادی از گونه‌ها و شرایط مختلف نیز صدق می‌کند. این تحقیق، زیربنای تحقیقات تفصیلی بعدی را روی عکس‌العمل‌های فتوپریودی تشکیل داد.
گرچه ممکن است طول روز بسیاری از ویژگی‌های نموی گیاهان را متاثر سازد، اما طبقه‌بندی گیاهان برحسب عکس‌العمل‌های پریودی آنها معمولاً بر اساس گلدهی صورت می‌گیرد. گیاهان روز کوتاه (LDPs) که در آنها گلدهی تناه در روزهای کوتاه صورت گرفته (SDP کیفی) یا توسط روزهای کوتاه تسریع می‌شود (SDP کمی) و گیاهان روز بلند (LPDs) که در آنها گلدهی تنها در روزهای بلند انجام شده (LDP کیفی) یا توسط روزهای بلند تسریع می‌شود (LDP کمی)، دو طبقه اصلی عکس‌العمل‌های فتوپریودی می‌باشند. تعداد معدودی از گیاهان دارای نیازهای طول روز خاصی می‌باشند. گیاهان روز حد متوسط تنها در محدوده اندکی از طول روز گل می‌دهند. برای مثال در یکی از ارقام نیشکر، گلدهی بین 12 و 12 ساعت طول روز انجام می‌شود. گیاهان متعلق به یکی دیگر از این طبقات خاص (آمبی‌فتوپریودیک) در روزهای کوتاه یا روزهای بلند گل می‌دهند، ولی در طول روزهای حد واسط گلدهی صورت نمی‌گیرد. بسیاری از گیاهان نیز وجود دارند که گلدهی آنها تحت تنظیم طول روز نیست، به این گروه از گیاهان روز خنثی اطلاق می‌شود.
تفاوت اصلی بین عکس‌العمل‌های روز بلند و روز کوتاه، این است که تسریع گلدهی در گیاهان روز بلند تنها در صورتی که طول روز بیش از یک مقدار مشخص (در هر چرخه 24 ساعته) باشد، صورت می‌گیرد، در حالی که تسریع گلدهی در گیاهان روز کوتاه نیز طول روزی است که کمتر از یک مقدار بحرانی باشد. مقدار واقعی طول روز بحرانی در گونه‌های مختلف بسیار متفاوت است و تنها هنگامی که در طیفی از طول روزها مورد آزمون قرار گیرد، می‌توان به طبقه‌بندی صحیح فتوپریودی دست یافت.
گیاهان روز بلند می‌توانند طویل شدن روزها در بهار و ابتدای تابستان را به خوبی درک نموده و گلدهی خود را تا حصول به طول روز بحرانی به تاخیر اندازند. بسیاری از ارقام گندم (Triticum aestivum) به این شیوه عمل می‌کنند. گلدهی در گیاهان روز کوتاه اغلب در در پاییز و به هنگامی صورت می‌گیرند که طول روز به کمتر از طول روز بحرانی کاخش یابد، چنین وضعیتی را می‌توان در بسیاری از ارقام گل داوودی (Chrysanthemum morifolium) مشاهده نمود. البته طول روز به تنهایی پیغام مبهمی است، چرا که از این حیث نمی‌توان تفاوتی بین بهار و پاییز قایل شد.
گیاهان برای اجتناب از این ابهام چندین راهبرد را در پیش می‌گیرند. راهبرد اول توام کردن یک نیاز حرارتی یا یک عکس‌العمل فتوپریودی است. نمونه‌ای از این مورد، در برخی از ارقام روز کوتاه توت‌فرنگی یافت شده است که در آن آغازش گلها در پاییز و به هنگام درک طول روز بحرانی صورت می‌گیرد، اما این گلها تا بهار ظاهر نمی‌شوند. درجه حرارت‌های پایین زمستان، علیرغم مناسب بودن طول روز، مانع از آغازش بعدی گلها در بهار می‌شود. راهبرد دیگر برای دوری از ابهام فصلی، مکانیزمی برای تفکیک روزهای در حال بلند شدن و روزهای در حال کوتاه شدن است. این طور به نظر می‌رسد که برخی از جانوران از این شیوه استفاده می‌کنند، اما در گیاهان هنوز این مکانیسم شناسایی نشده است.
گیاهان طول روز را از طریق اندازه‌گیری طول شب ردگیری می‌کنند
در شرایط طبیعی، طول روز و شب مجموعاً یک چرخه 24 ساعته روشنایی و تاریکی را تشکیل می‌دهند. بنابراین درک طول روز بحرانی می‌تواند از طریق اندازه‌گیری مدت روشنایی یا تاریکی بدست آید. بخش اعظم مطالعات اولیه در خصوص فتوپریودیسم به یافتن پاسخ این سوال اختصاص یافته بود که کدام بخش از چرخه روشنایی/تاریکی، عامل کنترل کننده گلدهی است؟ نتایج نشان داد که گلدهی توسط طول دوره تاریکی تعیین می‌شود. بنابراین ممکن است بتوان القای گلدهی در گیاهان روز کوتاه را با طول دوره روشنایی بیش از مقدار بحرانی ایجاد نمود، مشروط بر آنکه طول شب‌ها به اندازه کافی بلند باشد. به همین نحو اگر به دنبال روزهای کوتاه، شب‌های کوتاه قرار داشته باشند، گیاهان روز کوتاه گل نمی‌دهند. آزمایشات تفصیلی ثابت کرده که سنجش فتوپریودی در گیاه روز کوتاه الزاماً از طریق اندازه‌گیری طول دوره تاریکی به دست می‌آید (هافر و بونر، 1938؛ هافر 1940). برای مثال گلدهی در توق (Xanthium strumarium) و سویا (Glycin max) تنها هنگامی رخ می‌دهد که طول دوره تاریکی به ترتیب بیش از 5/8 و 10 ساعت باشد. طول دوره تاریکی در گیاهان روز بلند نیز اهمیت دارد. این گیاهان در روزهای کوتاه نیز گل می‌دهند، مشروط بر آنکه طول شب‌ها نیز کوتاه باشد. البته روزهای بلندی که دنبال آنها شب‌های بلند قرار داشته باشند، بی‌تاثیر هستند.
یکی از جنبه‌هایی که موید اهمیت طول دوره تاریکی است، این است که می‌توان تاثیر آن را با قطع شب بوسیله یک دوره کوتاه نوری از بین برد. این شیوه یکی، شب‌شکنی نامیده می‌شود، برعکس، قطع یک روز بلند بوسیله یک دوره تاریکی مختصر، قادر به حذف اثر روز بلندی نیست. در بسیاری از گیاهان روز کوتاه مانند توق و Pharbitis استفاده از تیمارهای شب‌شکنی، به مدت تنها چند دقیقه مانع از گلدهی می‌شود، اما در گیاهان روز بلند، تسریع گلدهی اغلب نیازمند تیمارهای طولانی‌تری میباشد. بنابراین تاثیر یک تیمار شب‌شکنی بسته به زمان اعمال آن، بسیار متفاوت است. نتایج تحقیقات، بیانگر آن است که برای هر دو دسته گیاهان روز کوتاه و روز بلند، موثرترین زمان برای اعمال تیمار شب‌شکنی زمانی نزدیک به اواسط یک دوره تاریکی 16 ساعته است. البته ثابت شده است که اگر طول دوره تاریکی مقدار قابل ملاحظه‌ای بیش از این باشد، زمان حداکثر حساسیت برای یک تیمار شب‌شکنی وابسته به زمان از آغاز تاریکی به بعد است. برای مثال در توق، حداکثر تاثیر شب‌شکنی در حدود 8 ساعت پس از آغاز یک دوره تاریکی 24 ساعته میباشد، گرچه 16 ساعت تاریکی مداوم باقیمانده به طور قابل توجهی طول شب بحرانی 5/8 ساعته را افزایش می‌دهد.
کشف تاثیر شب‌شکنی و زمان آن، چندین پیامد مهم را به دنبال داشت. این امر نقش محوری دوره تاریکی را به اثبات رسانیده و انگیزه‌ای قوی را برای مطالعه نحوه سنجش فتوپریود فراهم نمود. از آنجا که تنها مقدار کمی نور مورد نیاز است، این امکان وجود دارد که بتوان ماهیتن و عمل گیرنده‌های نوری را بدون اثرات تداخلی سایر پدیده‌های فتوسنتزی و غیرفتوسنتزی مطالعه نمود. این کشف همچنین منجر به توسعه روشهای تجاری برای تنظیم زمان گلدهی در گیاهانی نظیر گل داودی و فرفیون (Euphorbia pulcherrima) شد.
فیتوکروم در فرآیند فتوپریودیسم
آزمایشات شب‌شکنی برای مطالعات ماهیت گیرنده‌های نوری دخیل در دریافت پیغام‌های نوری در طی یک عکس‌العمل فتوپریودی مناسب هستند. در واقع، تاثیر شب‌شکنی در ممانعت از گلدهی گیاهان روز کوتاه، یکی از اولین فرآیندهایی بود که نقش فیتوکروم در کنترل آن به اثبات رسید (بورث ویک و همکاران، 1952). در بسیاری از گیاهان روز کوتاه، شب‌شکنی تنها هنگامی موثر است که در نور برای اشباع فرآیند تبدیل نوری Pr به Pfr کافی باشد. مواجه بعدی با نور قرمز دوره که سبب تبدیل نوری Pfr به شکل غیرفعال Pr می‌شود، سبب بازگشت عکس‌العمل گلدهی به وضعیت اولیه خود می‌شود (داون، 1956). بازگشت‌پذیری قرمز/قرمز دور در برخی گیاهان روز بلند نیز به اثبات رسیده است، در این گیاهان شب‌شکنی با نور قرمز، سبب تشدید گلدهی شده و مواجهه بعدی با نور قرمز دور مانع از این عکس‌العمل می‌شود.
طیف عمل گیاه توق، نمادی از بازگشت به حالت اولیه و ممانعت از گلدهی گیاهان روز کوتاه در گیاهان سبز است که در آنها وجود کلروفیل می‌تواند سبب بروز برخی اختلافات بین طیف عمل و طیف جذبی Pr می‌شود (وینس ـ پرو و لامسدن، 1987). برای اجتناب از دخالت کلروفیل، می‌توان از گیاهان رویش یافته در تاریکی استفاده کرد. نکته جالب اینکه فرآیند القا نسبتاً به سرعت تکمیل می‌شود، در حالی که ظهور واقعی القای گل طی روزها و حتی هفته‌ها پس از دریافت پیغام نوری رخ نمی‌دهد. سرعت رخداد القا از این حقیقت ناشی شده است که تنها 5/0 تا 30 دقیقه تاریکی می‌تواند سبب گسستگی بین تعدیل نوری اولیه Pr توسط نور قرمز و بازگشت عکس‌العمل توسط نور قرمز دور شود. پس از این مدت، کاربرد نور قرمز دور سبلب بازگشت فرآیند گلدهی به حالت اولیه در گیاهان روز کوتاه نمی‌شود (داون، 1956؛ وینس ـ پرو، 1975).
نور قرمز دور، سبب تعدیل گلدخی در بعضی از گیاهان روز بلند می‌شود
در گیاهان روز بلند نیز آهنگ‌های روزانه وجود دارند. در جو (Hordeum vulgare) (دیتزر و همکاران، 1979) و چچم (Lolium temulentum) تسریع گلدهی توسط نور قرمز دور تابع یک دوره تناوب روزانه است. در هر دو مورد، هنگامی که نور قرمز دور به مدت 6-4 ساعت بکار گرفته شد، گلدهی در قیاس با گیاهانی که تحت نور قرمز یا سفید دائم داشتند، تسریع شد. به طور قطع، این آهنگ در روشنایی روز نیز بکار خود ادامه می‌دهد. از سوی دیگر این طور به نظر می‌رسد که یکی از جنبه‌های ضروری مکانیزم زمان‌سنجی روزانه در گیاهان روز کوتاه، آن است که آهنگ پس از مواجهه با چند ساعت روشنایی مداوم به حالت تعلیق درآمده و با انتقال به تاریکی مجدداً آغاز می‌شود. عکس‌العمل به نور قرمز دور تنها جنبه آهنگین در گیاهان روز بلند نیست. البته اکثر گیاهان روز بلند نسبت به شب‌شکنی به مدت تنها چند دقیقه نسبتاً غیرحساس بوده و القای گلدهی در آنها نیازمند شب‌شکنی‌های طولانی‌تر، معمولاً حداقل یک ساعت میباشد. نوسانات روزانه گلدهی گیاهان روز بلند در پاسخ به چنین شب‌شکنی‌های طولانی مورد مطالعه قرار گرفت. بر این اساس، آهنگ واکنش به نور، در تاریکی نیز تداوم می‌یابد.
بنابراین آهنگ‌های روزانه‌ای که گلدهی گیاهان روز بلند را تعدیل می‌کنند، در روشنایی (تسریع توسط نور قرمز دور) و تاریکی (تسریع توسط نور سفید) به کار خود ادامه می‌دهند. البته هنوز نحوه تاثیر این آهنگ‌ها بر عکس‌العمل‌های فتوسنتزی برای ما ناشناخته است.
بهاره‌سازی
بهاره‌سازی، فرآیندی است که به موجب آن اعمال تیمار سرما بر روی بذوری که آب جذب کرده‌اند یا گیاهانی که در حال رشد هستند، سبب تسریع گلدهی می‌شود. بذور خشک عکس‌العملی به تیمار سرما نشان نمی‌دهند. درجه حرارت نیز اثرات مستقیمی بر آغازش گل برخی گیاهان دارد، اما این اثرات متمایز از بهاره‌سازی می‌باشند. بهاره‌سازی، همان فتوپریودیسم، پدیده القایی است که مدتی پس از تیمار دماهای پایین منجر به گلدهی می‌شود. در گیاهان نیازمند بهاره‌سازی، بدون تیمار سرما، گلدهی به تاخیر افتاده و یا به حالت رویشی باقی می‌مانند. در بسیاری از موارد، این گیاهان به صورت رزت رشد کرده و ساقه آنها طویل نمی‌شود.
سنی که در آن گیاهان به بهاره‌سازی حساس می‌شوند، بسیار مفید است. گیاهان یکساله زمستانه، نظیر غلات زمستانه (که در پاییز کشت شده و در تابستان گل می‌دهند)، در مراحل بسیار اولیه زندگی خود به درجه حرارت‌های پایین عکس‌العمل نشان می‌دهند. بذر این گیاهان، اگر خیسانده شده باشد، پس از جوانه‌زنی نیز می‌تواند بهاره شود. سایر گیاهان، از جمله اکثر دو ساله‌ها (که در طی فصل نخست پس از کاشت، به صورت رزت رشد کرده و در تابستان بعدی به گل می‌روند)، پیش از آنکه به درجه حرارت‌های پایین حساس شوند، باید به یک حداقل اندازه برسند.
درجه حرارت‌های موثر برای بهاره‌سازی، از کمی پایین از دمای انجماد تا حدود 10 درجه سانتیگراد متغیر است که معمولاً مطلوب‌ترین دامنه بین 1تا 7 درجه سانتیگراد میباشد (لانگ، 1965). تاثیر سرما با افزایش طول مدت سرمادهی، تا لحظه اشباع عکس‌العمل افزایش می‌یابد. معمولاً این واکنش چندین هفته مواجهه با دماهای پایین نیاز دارد، اما مدت دقیق آن بسته به گونه و رقم متفاوت است. تاثیر بهاره‌سازی می‌تواند در نتیجه مواجهه با شرایط ضد بهاره‌سازی ، نظیر درجه حرارت‌های بالا از دست برود، اما هرچه طول مدت اعمال درجه حرارت‌های پایین بیشتر باشد، دوان بهاره‌سازی افزایش می‌یابد.
این طور به نظر می‌رسد که فرآیند بهاره‌سازی نخست در مناطق مریستمی جوانه انتهایی ساقه به وقوع می‌پیوندد (توماسی و ونیس ـ پرو، 1984). اعمال تیمارهای موضعی سرما تنها در صورتی منجر به گلدهی می‌شود که جوانه انتهایی ساقه سرما را دریافت نماید. چنین به نظر می‌رسد که این اثر هیچ ارتباطی با درجه حرارت‌های دریافتی توسط بهاره‌سازی بذور متحمل است. بخش‌هایی از جنین که الزاماً دارای نوک ساقه می‌باشند، به درجه حرارت‌های پایین حساس می‌باشند.
فتوپریودیسم و بهاره‌سازی ممکن است اثر متقابل داشته باشند
نیاز بهاره‌سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است (نپ ـ زین، 1984). متداول‌ترین ترکیب، نیاز به تیمار سرما و به دنبال آن نیاز به روزهای بلند است. این ترکیب همان است که در عرض‌های جغرافیایی بالاتر منجر به گلدهی در اوایل تابستان می‌شود. البته ترکیبات متعدد دیگری نیز به ثبت رسیده‌اند. در ارتباز با مکان بهاره‌سازی در مجموعه رخدادهایی که به گلدهی منتهی می‌شود، دو نوع اثر متقابل بین نیاز بهاره‌سازی و طول روز جلب توجه می‌کند. در فرم زمستانه (Hyscyamus niger)، گیاهان جوان تنها در صورتی توسط روزهای بلند القای فتوپریودی می‌شوند که قبلاً حداقل 7 روز سرما دریافت کرده باشند.
بنابراین این طور به نظر می‌رسد که در مجموعه رخدادهای منتهی به گلدهی، بهاره‌سازی جوانه انتهایی ساقه گام مقدماتی‌تری از القای فتوپریودی در برگ باشد. در گل استکانی (Campanula medium) روزهای کوتاه در برگ می‌تواند کاملاً جایگزین بهاره‌سازی در جوانه انتهایی شود. در این مورد، این طور به نظر می‌رسد که بهاره‌سازی و فتوپریود به عنوان مسیرهای چاره برای گلدهی عمل می‌نمایند. در برخی گونه‌ها امکان جایگزین شدن روزهای کوتاه به جای نیاز بهاره‌سازی وجود دارد، اما ارتباط بین این دو فرآیند شناخته شده نیست. آیا بهاره‌سازی جوانه انتهایی ساقه بدون مواجهه با فتوپریودهای القایی منجر به تشدید حالت القا شده در برگ‌ها می‌شود؟ آیا آغازش گل در جوانه انتهایی ساقه می‌تواند بدون وجود محصولات حاصل از القای فتوپریودی در برگ‌ها صورت پذیرد؟
نمو و رشد
مقدمه
رشد را می‌توان بر حسب مفاهیم ساده‌ای نظیر افزایش وزن یا ارتفاع تعریف کرد که هر دو، متغیرهایی قابل اندازه‌گیری هستند، ولی در طی چرخه زندگی گیاهان، علاوه بر اینکه اندازه اندام‌ها افزایش می‌یابد، اندام‌های جدید و نیز وظایف جدیدی ظاهر و یا ناپدید می‌شوند. برای مثال، برگ‌ها و یا پنجه‌ها تشکیل می‌شوند، گیاه گبل می‌دهد، میوه‌ها تشکیل می‌شوند و یا ذخایر غدهها تکمیل می‌گردد. بلوغ و رسیدگی فرا رسیده و نهایتاً گیاه می‌میرد یا به حالت خواب درمی‌آید. به بیان دیگر، گیاهان بر اساس ویژگی‌های خاص خود، چرخه زندگی را به پیش می‌برند و بروز تغییرات کیفی در ظاهر گیاهان بدون هیچ‌گونه افزایش وزن نیز ممکن است انجام گیرد.
مراحل نمو
به منظور اندازه‌گیری نمو، مقایس‌هایی تعریف شده است که بر حسب گونه گیاهی متفاوت می‌باشند. این مقیاس‌ها به صورت عددی به مراحل فنولوژیکی اصلی زندگی گیاهان، نظیر گرده‌افشانی و گلدهی با رسیدگی، منسوب می‌شوند. به طور کلی، مقیاس‌های نمو یک بعدی بوده و پیشرفت آنها غیرقابل برگشت میباشد.
با افزایش شناخت ما از گیاهان زراعی، این مقیاس‌های نمو را می‌توان با دقت بیشتری مشخص کرد و اعداد را با تعریف مقادیر حد واسط افزایش داد. از آنجا که بازگشت از یک مرحله نمو به مرحله قبلی غیرممکن است، نمو را می‌توان به صورت زیر تعریف نمود:
«نمو، هرگونه تغییر غیرقابل برگشت در وضعیت ارگانیسم است که معمولاً طبق الگوی کم و بیش ثابتی انجام می‌گیرد و این الگو، به گونه گیاهی بستگی دارد».
بسیاری از مراحل نمو، نظیر تولید تارهای ابریشمی در ذرت (گروت و همکاران، 1987)، مرحله دوم خمیری شدن در گندم (زادوکس و همکاران، 1974)، مرحله ظهور اولین برگ حقیقی در لوبیا و یا مرحله تشکیل غده در سیب‌زمینی، از ویژگی‌های یک گونه خاص محسوب می‌شوند. گلدهی، مرحله نموی بارز در کلیه گیاهان است، زیرا در این مرحله، کارکرد گیاه از تمرکز بر رشد رویشی به سوی تولید بذر تغییر می‌یابد. این جابجایی بر حسب نوعی تغییر در تخصیص مواد فتوسنتزی تعریف می‌شود، بدین صورت که چنانچه در ابتدا بخش عمده مواد فتوسنتزی به برگ تخصیص یافته باشد، بعد از مرحله گلدهی، این تخصیص به سوی اندام‌های زایشی و به ویژه بذر جابجا خواهد شد.
باید توجه داشت که تاثیر عوامل خارجی بر روی نمو و سرعت آن با تغییر مرحله نمو تغعییر می‌یابد. برای مثال، طول روز معمولاً برای القای گلدهی لازم است، ولی برای رسیدگی، هیچ‌گونه اهمیتی ندارد. بسته به مرحله نمو، حساسیت گیاه به درجه حرارت نیز ممکن است به طور قابل توجهی تغییر کند.
رشد و نمو و فرآیندی کاملاً متفاوت میباشد، زیرا ممکن است رشد، بدون هیچ‌گونه تغییری در مرحله نمو، تا مدتها ادامه یابد. برای مثال، در دمای 20 درجه سانتیگراد، چغندر را می‌توان تا چندین سال در مرحله رویشی حفظ کرد. برای گلدهی، این گیاه به درجه حرارت پایین نیاز دارد و در دمتای 20 درجه سانتیگراد در شرایط گلخانه، اندازه غدهها بسیار بزرگ خواهد بود. مثال دیگر، واگرایی شدید رشد و نمو در گیاه Ghenopodium album است. در شرایط روزهای کوتاه که در پاییز و زمستان در مناطق معتدله حاصل می‌شود، این گیاه خیلی سریع گل می‌دهد، تحت این شرایط بوته‌های که دیرتر جوانه زده‌اند، نیز قادرند حتی به صورت تک بوته‌های بسیار کوچک گل بدهد. از سوی دیگر، بوته‌هایی که در بهار یا اوایل تابستانه جوانه می‌زنند، قبل از گلدهی به صورت گیاهان بسیار بزرگی مشاهده خواهند شد. این اختلاف برای درک اثرات مهم تاریخ جوانه‌زنی بر قدرت رقابتی این علف هرز، حائز اهمیت است (کراپف و فان‌لار، 1993).
مبنای اصلی در تعیین مقیاس‌های نمو، گلدهی است. قبل از گلدهی مرحله نمود، بر اساس خصوصیاتی نظیر شروع طویل شدن ساقه و یا تعداد برگ‌هی ظاهر شده در گیاه تعیین می‌شود. القای گلدهی، فرآیند کاملاً شناخته شده و تعریف شده‌ای است، ولی این پدیده مدتها قبل از اینکه گلها قابل رویت شوند، انجام می‌گیرد. تقریباً در تمام مقیاس‌های نمو، از حوادث قابل رویت فنولوژیکی که در مزرعه قابل تشخیص می‌باشند، استفاده می‌شود. این روش، جهت کمی کردن اثرات مرحله نمو بر روی الگوهای تحصیص مواد دقیق‌تر عمل می‌کند، زیرا الگوهای تخصیص، بین اندام‌های رویشی و زایشی، عمدتاً به خصوصیات مزرعه‌ای وابسته است و نه به تعریف آناتومیکی مراحل تولید مثلی و در واقع، تنها بعد از اینکه تعداد کافی از گلها ظاهر شدند، بخش قابل توجهی از مواد فتوسنتزی را دریافت خواهند کرد.
بعد از گلدهی نمو گیاه، بوسیله شدت تکمیل رسیدگی، تعیین خواهد شد (پنینگ دوریس و فان‌لار، 1982). در اغلب گیاهان یکساله، در این مرحله از زندگی، میوه‌ها تقریباً تمامی مواد فتوسنتزی را دریافت می‌کنند.
به طور کلی، درجه حرارت، بیشترین تاثیر را بر سرعت نمو دارد. مشکل موجود در کمی کردن این تاثیر، این است که امکان اندازه‌گیری مستقیم سرعت نمود وجود ندارد و به جای آن در واقع مدت زمان سپری شده بین دو مرحله اندازه‌گیری می‌شود و به عنوان متوسط سرعت نمو قلمداد می‌شود. برای محاسبه دقیق سرعت نمو، باید آزمایشاتی را تحت شرایط ثابت انجام داد. در این صورت، مدت زمان سپری شده بین دو مرحله نمو را می‌توان معکوس کرد و سرعت نمو در فاصله آن دو مرحله را بدست آورد.
مطالعات مختلف نشان داده است که رابطه سرعت نمو و درجه حرارت تقریباً خطی است و این رابطه، در محدوده وسیعی از دما برقرار میباشد. البته در منحنی عکس‌العمل سرعت نمو، معمولاً حداکثری وجود دارد که بعد از آن، سرعت نمو مجدداً کاهش می‌یابد. این درجه حرارت (که معمولاً بیش از 25 درجه سانتیگراد است) در اقلیم‌های معتدله به ندرت روی می‌دهد، ولی در سایر اقلیم‌ها نمی‌توان از آن صرف‌نظر کرد.
با بیرون‌یابی بخش خطی منحنی در دمای پایین، نقطه تلاقی خط با محور درجه حرارت به دست خواهد آمد. این نقطه را معمولاً «درجه حرارت پایین برای نمو» (Tb) می‌نامند. در بالاتر از این نقطه، سرعت نمو در عمل با اختلاف بین درجه حرارت هوا و درجه حرارت پایه (Ta-Tb) متناسب است. سرعت منفی نمو امکان‌پذیر نیست و در نتیجه، منحنی در سمت چپ Tb دارای سرعت نمو برابر صفر است. در واقع، به نظر می‌رسد که انتقال ناگهانی به سرعت صفر در Tb وجود ندارد و حتی در Tb نیز مقدار جزئی سرعت نمو خواهیم. البته اندازه‌گیری این مقدار اندک سرعت نمو مقدور نیست و برای تعیین آن به آزمایشات طولانی مدت نیاز است.
در صورتی که درجه حرارت هوا (Ta)، بین Tb و درجه حرارت مطلوب (Topt) باشد، سرعت نمو با Ta-Tb متناسب است. بنابراین، مرحله نمو با انتگرال این درجه حرارت، یعنی
(Ta-Tb)d، متناسب خواهد بود. در عمل، این انتگرال به صورت مجموع درجه حرارت بر حسب درجه ـ روز بیان می‌شود. فان دوبن (1953) نشان داد که تعیین دقیق Tb جهت محاسبه جمع درجه حرارت، حائز اهمیت است. اگر Tb کمتر از مقدار واقعی برآورد شود، با افزایش میانگین درجه حرارت، مجموع درجه حرارت به طور غیرواقعی کاهش می‌یابد (و برعکس).
روش متداول در شبیه‌سازی نمو، دنبال کردن تعداد درجه ـ روزهای جمع شده در یک انتگرال و سپس خواندن مرحله نمو مرتبط با آن، بوسیله یک تابع AFGEN است.
واضح است که تعداد درجه ـ روزهای لازم برای طی شدن مراحل متوالی نمو، یکسان نمی‌باشد و بنابراین رابطه بین مرحله نمو و درجه ـ روز خطی نیست. البته تا زمانی که این رابطه از سالی به سال دیگر یکسان بماند، مشکلی ایجاد نخواهد شد. گاهی این حالت ایده‌آل تقریباً حاصل می‌شود. برای مثال در ذرت (گروت و همکاران، 1986)، ولی در برخی مواد نظیر کلزا، این شرط برقرار نمی‌باشد. این اختلاف ناشی از تفاوت بین سال‌هاست و علل آن عبارتند از:
1. عکس‌العمل واقعی به درجه حرارت که احتمالاً به صورت نادرست برآورده شده است (یعنی درجه حرارت پایه (Tb) صحیح نیست؛
2. روش محاسبه میانگین درجه حرارت روزانه صحیح نبوده است؛
3. در طی تغییرات روزانه، درجه حرارت هوا از قسمت عکس‌العمل خطی عبور کرده است؛
به علاوه عوامل دیگری به غیر از درجه حرارت، نظیر ورنالیزاسیون و فتوپریود (فان دوبن، 1953) نیز ممکن است در این امر دخالت داشته باشند و به نظر می‌رسد که پاسخ قطعی را تنها مطالعات آزمایشی مشخص خواهند کرد.
طول روز
حساسیت به طول روز، گیاهان را قادر می‌سازد تا نمو خود را با میانگین اقلیمی الگوهای آب و هوایی انطباق دهند و در نتیجه، از نابودی آنها در شرایط آب و هوایی نامناسب، جلوگیری شود. به همین دلیل، از نظر حساسیت به طول روز، تنوع زیادی بین گونه‌های زراعی و نیز بین واریته‌های هر گونه وجود دارد. توجه به این حساسیت در اصلاح نباتات، اهمیت به سزایی دارد، زیرا فراهم آمدن امکان کشت واریته‌های گیاهی از شمال تا جنوب، مستلزم خنثی بودن واکنش آنها به طول روز است. فان بودن (1968)، یکی از نخستین محققینی بود که به این حقیقت پی برد. در افزایش دامنه سازگاری واریته‌های زراعی، اصلاح واریته‌های روز خنثی، سهم مهمی داشته است و یکی از عوامل موثر در موفقیت انقلاب سبز به شمار می‌آید.
حساسیت به طول روز و تاثیر آن بر سرعت نمو DEVR، در دوره بین سبز شدن تا القای گلدهی (در عمل شروع طویل شدن ساقه) حائز اهمیت است. این عکس‌العمل در گیاهان روز بلند نظیر کلزا (و نیز در غلات)، مثبت و قوی است و در گیاهان روز کوتاه (نظیر Chrysanthemum, Chenopodium album) منفی میباشد. به نظر می‌رسد که ورنالیزاسیون حساسیتی به طول روز ندارد.
در منابع علمی، برای گیاهان روز بلند و روز کوتاه، می‌توان دو واژه مطلق و کمی را تفکیک کرد. در گونه‌های مطلق، قبل از اینکه مرحله گلدهی شروع شود، یک مقدار آستانه از طول روز لازم است، در حالی که در گونه‌های کنی اگر طول روز از آستانه کمتر باشد، تنها مدت نمو طولانی‌تر می‌شود.
عکس‌العمل گیاه کلزا به طول روز، ساده بوده و متناسب است با طول روز تقسیم بر 24. با ضرب کردن این دو فاکتور در سرعت نمو از زمان سبز شدن تا طویل شدن ساقه، تاخیر قابل ملاحظه‌ای ایجاد خواهد شد. این تاخیر در شرایطی که این مرحله در زمستان، یعنی هنگامی که روزها کوتاه هستند، صورت بگیرد، به مراتب بیشتر و بارزتر خواهد بود.
مقدمه
فنولوژی، مطالعه نمو گیاه در رابطه با آب و هوا میباشد (پری و همکاران، 1978). دانش نمو فنولوژیک در درک رشد محصول، پتانسیل عملکرد و پیش‌بینی فنولوژی مهم است (همر و همکاران، 1982). اولین قدم برای به حداکثر رسانیدن عملکرد در مدیریت تولید یا اصلاح ژنتیکی گیاهی، این است که مطمئن شویم فنولوژی گیاه زراعی با منابع محیطی به خوبی تطبیق دارد. اگر گیاهان کشت شده از نظر تاریخ کاشت و تراکم در یک محیط معین محدودیتی نداشته باشند، در این صورت مهمترین عامل موثر بر عملکرد گیاهان، مدت زمان تا گلدهی میباشد (سامرفیلد و همکاران، 1993).
گلدهی زودهنگام یا دیرهنگام موجب قرار گرفتن دوره رشد دانه در محیط نامناسب می‌شود که در نهایت موجب کاهش عملکرد (لوس و همکاران، 1990) و ایجاد مشکلات زراعی مثل تاخیر در کاشت محصول بعدی خواهد شد. کشت موفق به انتخاب تاریخ کاشت مناسب و استقرار خوب گیاهچه‌ها وابسته است. قدرت بذر شامل جوانه‌زدن و سبز شدن سریع، یکنواخت و کامل و تولید گیاهچه‌های قوی به منظور استقرار گیاهان جهت تولید محصول ضروری میباشد (ایانوکس و همکاران، 2000). انجام آزمایشات و تحقیقات علمی برای تولید محصول زراعی و یافتن شرایط مطلوب رشد، مستلزم هزینه‌های گزاف و صرف دقت زیاد است و این بخصوص برای کشورهای در حال توسعه به علت کمبود امکانات و پژوهشگر دشوار است.
امروزه با استفاده از مدل‌های زراعی و امکانات گسترده‌ای که در زمینه نرم‌افزارهای کامپیوتری موجود است، با پیدا کردن روابط مابین فرایندهای رشد به منظور تولید محصولات زراعی و یافتن شرایط مطلوب رشد از طریق این قبیل برنامه‌ها، می‌توان به نتایج قابل توجهی دست یافت و آنها را برای شرایط دیگر تعمیم داد و وضع جدید را پیش‌بینی نمود. این مدل‌ها محدودیت‌های جغرافیایی و محیطی را کاهش داده و در مورد گیاهان زراعی برای ارقام مختلف قابل تعمیم می‌باشند (کوچکی و بنایان، 1375). استفاده از این مدل‌ها بسیار سریع بوده و با درنظر گرفتن گیاه زراعی به عنوان یک سیستم پویا، امکان پیش‌بینی تغییرات این سیستم نسبت به زمان را فراهم می‌آورند. علاوه بر آن، از این مدل‌ها می‌توان در معرفی گیاهان جدید در یک منطقه نیز استفاده کرد. پیش‌بینی برای وضعت تولید مواد غذایی در یک منطقه یا جهان و اتخاذ سیاست‌های لازم با توجه به تغییرات محیطی نیز از دیگر مزایای مدل‌سازی است (کوچکی و بنایان، 1375؛ امام و نیک‌نژاد، 1373).
اهمیت نخود
نخود (Cicer arietinum )، گیاهی دیپلوئی (16=n2) از خانواده بقولات (Leguminoseae) زیرخانواده پروانه آسا (Papilionoideae) است. این گیاه اصولاً خودگشن بوده و درصد دگرگشنی طبیعی آن بین صفر تا یک درصد میباشد. نخود از اولین بقولات دانه‌ای بوده که اهلی شده است. نخود احتمالاً از جنوب غربی ترکیه امروزی منشاء گرفته و به نواحی سوریه منتقل شده است و برای آن خاستگاه‌ها و مراکز مبدا مختلف از جمله نواحی جنوب قفقاز و شمال ایران نیز گزارش گردیده است (سینگ، 1997).
در میان حبوبات، نخود رتبه دوم اهمیت را در جهان به خود اختصاص داده است و دست کم در 33 کشور در جنوب و غرب آسیا، شمال و شرق آفریقا، جنوب اروپا، شمال و جنوب امریکا و استرالیا کشت می‌شود. 15درصد سطح زیر کشت (2/10 میلیون هکتار)، 14درصد تولید (9/7 میلیون تن) حبوبات در جهان مربوط به نخود است (سینگ، 1997). در میان حبوبات در ایران، نخود رتبه اول اهمیت را دارد و بیش از 50درصد کل سطح زیر کشت حبوبات را در کشور به خود اختصاص می‌دهد (سلطانی، 1378). نخود به دلیل داشتن میزان بالای پروتئین (18 تا 30درصد) و نقش اصلی آن در برطرف کردن کمبود پروتئین به طور وسیعی استفاده شده است. اگر برای نخود به طور متوسط، 22درصد پروتئین درنظر گرفته شود، نزدیک به 1/2 میلیون تن از پروتئین دنیا به این گیاه اختصاص می‌یابد. از لحاظ اسیدهای آمینه موجود در پروتئین (مخصوصاً لیزین)، این گیاه مکمل خوبی برای غلات میباشد. وجود 50 تا 60درصد انواع کربوهیدرات‌ها و حدود 5درصد روغن در نخود به طور قابل ملاحظه‌ای اهمیت دارند (کوچکی و بنایان، 1372).
در ایران نخود اغلب به صورت دیم کشت می‌شود و فقط 10درصد تولید آن در شرایط آبی انجام می‌گیرد. مهمترین مناطق تولید نخود در ایران، قسمت‌های غربی و شمال غرب کشور بوده و در حدود 50درصد کل تولید نخود در این نواحی کشور صورت می‌گیرد (سلطانی، 1378).
اهمیت مدل‌سازی در گیاهان زراعی
مدل ابزاری است که ما در تفسیر و درک دنیایی که در آن زندگی می‌کنیم، یاری می‌کند. دانشمندان و مهندسین، از انواع مدل‌ها به عنوان ابزاری برای درک پدیده‌های مورد مطالعه استفاده می‌کنند. مدل ریاضی، معادله یا مجموعه‌ای از معادلات است که رفتار هر سیستم را به طور کمی توصیف می‌کند. سیستم، به بخش محدودی از جهان واقعی اطلاق می‌شود که شامل بخش‌هایی است که اثرات متقابل با هم داشته و تغییر می‌کنند (کوچکی و بنایان، 1375؛ امام و نیک‌نژاد، 1373، سلطانی، 1378).
از مدل‌ها می‌توان در بهبود مدیریت تولید گیاهان زراعی برای پیش‌بینی تاریخ‌های احتمالی برداشت یا پیش‌بینی عملکرد نهایی، یا به صورت فعال‌تر، برای پیش‌بینی مطمئن زمان وقوع حوادث فنولوژی به نحوی که کود، تنظیم کننده‌های رشد، نیتروژن، علف‌کش‌ها و کنترل بیماری‌ها در مناسب‌ترین زمان بکار گرفته شوند، استفاده نمود. بسیاری از مدل‌سازان از مدل‌های خود به عنوان وسیله ای برای ارزیابی خطرات موجود در تولید استفاده کرده‌اند. این امر با بررسی واکنش عملکرد (مدل) به آمار درازمدت اقلیمی یک منطقه صورت می‌گیرد و در نتیجه آن بهترین تاریخ کاشت، تراکم، فاصله ردیف، رقم زراعی و غیره تعیین می‌شود. از مدل‌ها می‌توان در بررسی کمی اثر ویژگی‌های زراعی بر روی رشد و عملکرد گیاهان در محیط‌های خاص استفاده کرد. در مورد مسائل به‌نژادی گیاهان زراعی همچون دو رگه‌گیری، دیررسی و زودرسی، بهبود دانه بستن، مورفولوژی گلها، افزایش رشد تک تک دانه‌ها و زمان گلدهی می‌توان از مدل‌ها استفاده کرد. تعیین پتانسیل عملکرد منطقه‌ای، کمک به مدیریت آبیاری و ارزیابی اثرات تغییر اقلیم از کاربردهای دیگر مدل‌ها می‌باشند (پری و همکاران، 1987، امام و نیک‌نژاد، 1373؛ کوچکی و بینایان، 1375؛ سلطانی، 1378).
فرمت این مقاله به صورت Word و با قابلیت ویرایش میباشد
تعداد صفحات این مقاله 39 صفحه
پس از پرداخت ، میتوانید مقاله را به صورت انلاین دانلود کنید
دانلود مقاله نخود
